INTRODUCCIÓN

Las plantas micoheterótrofas son aquellas que obtienen nutrientes a través de la asociación con hongos micorrizas¹. Varios autores reconocen dos tipos^1-2: las parcialmente micoheterótrofas, que presentan la habilidad de combinar estrategias de autotrofía y micoheterotrofía, ya sea de manera simultánea o alternada en diferentes etapas del desarrollo; y las estrictamente micoheterótrofas, cuya nutrición deriva en su totalidad de hongos y carecen de un aparato fotosintético funcional, así como de clorofila visible.

Las plantas aclorofiladas micoheterotrófas que crecen en el Neotrópico corresponden a seis familias botánicas: Burmanniaceae, Corsiaceae, Ericaceae (subfamilia Pyroloideae), Gentianaceae, Orchidaceae, y Triuridaceae^3-10. En Paraguay se encuentran presentes cuatro de ellas: Burmanniaceae, Gentianaceae, Orchidaceae y Triuridaceae, debido a que Corsiaceae no cuenta con representantes en el territorio nacional y Ericaceae está representada por especies autótrofas^5,4,11.

La familia Burmanniaceae posee 8-15 géneros y 96-125 especies^2,12. En Paraguay se registran actualmente 6 especies en 3 géneros: Apteria, Burmannia y Gymnosiphon⁴, de los cuales Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small y Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook. son micoheterótrofas⁸.

La familia Gentianaceae incluye aproximadamente 75-80 géneros y 1000-1690 especies^13,14. En Paraguay fueron reportadas 17 especies que corresponden a nueve géneros: Adenolisianthus, Chelonanthus, Curtia, Helia, Irlbachia, Schultesia, Tetrapollinia, Voyria y Zygostigma, de las cuales Voyria aphylla (Jacq.) Pers. es la única micoheterotrófa^7,4,11.

La familia Orchidaceae, cuenta con aproximadamente 880 géneros y 26 000 especies¹⁰, de los cuales 43 géneros son micoheterótrofos², algunos de ellos estrictos y otros que aún conservan la capacidad fotosintética¹⁵. Según Schinini⁽¹⁶⁾ en Paraguay se encuentran registrados aproximadamente 71 géneros y 216 especies; una sola de ellas es micoheterótrofa, Wullschlaegelia aphylla (Sw.) Rchb. f.¹¹.

La familia Triuridaceae incluye 11 géneros y aproximadamente 55 especies^2,10. A diferencia de las demás familias mencionadas, todas las especies que la conforman son completamente micoheterótrofas. Para el país se reporta la presencia de un género, representado por una sola especie, Peltophyllum luteum Gardner¹¹.

La presencia y la distribución de plantas micoheterótrofas en Paraguay es conocida gracias a la existencia de unos pocos registros de herbario, la mayoría de ellos considerados históricos y albergados en herbarios extranjeros. La limitada existencia de colecciones botánicas de estas especies puede deberse a que se trata de plantas de tamaño pequeño, poco vistosas y a la vez poco conocidas, por lo cual, con frecuencia terminan siendo ignoradas en las campañas de colecta. En consecuencia, el conocimiento sobre las poblaciones de estas especies, los ambientes en donde se desarrollan y su estado actual de conservación es también muy escaso.

A este respecto, uno de los criterios de evaluación de especies de UICN¹⁷, el criterio B, permite analizar el estado de conservación de las poblaciones de una especie según su distribución geográfica, en base a los datos obtenidos de ejemplares de herbario, método que ha sido ampliamente utilizado y promovido por varios autores para evaluar el estado de conservación de especies de plantas y hongos^18-24.

Colecciones botánicas recientes llevadas a cabo en las áreas protegidas de ITAIPU Binacional han resultado en nuevos datos de distribución de dos de las especies micoheterótrofas presentes en Paraguay; Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small y Voyria aphylla (Jacq.) Pers., lo cual ha despertado el interés por este tipo de plantas y por su presencia y distribución en Paraguay. Consecuentemente, este trabajo tuvo como objetivos la realización de una revisión taxonómica de estas especies, la sistematización de los registros disponibles en herbarios nacionales e internacionales, la descripción de sus hábitats de preferencia y el análisis de su estado conservación según los criterios de la UICN¹⁷, basado en los datos obtenidos y en las exploraciones de campo.

MATERIALES Y MÉTODOS

La revisión taxonómica y sistematización de registros de A. aphylla y V. aphylla en Paraguay consistió en determinaciones de ejemplares colectados y revisión de material en herbarios nacionales, consultas a expertos y revisión de plataformas virtuales. Las colecciones visitadas en Paraguay fueron las de los herbarios FCQ, PY, y los ITAIPU Binacional y de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (FACEN-UNA). Las consultas se elevaron a expertos de los herbarios: B, BM, CORD, CTES, G, K, MO, NY, P, S, SCP, SI, SLP, UC, US, Universidad Federal de Integración Latinoamericana (UNILA). Fueron consultadas, además, las plataformas GBIF y Global Plants de JSTOR, que aglutina bases de datos de varios herbarios del mundo. Se solicitaron a los herbarios imágenes escaneadas detalladas de exsicata para los casos de las que no estuvieron disponibles en la red. Adicionalmente, en algunos casos fueron considerados registros fotográficos de ambas especies tomadas por las autoras en territorio paraguayo sin muestras de respaldo depositadas en herbarios, siempre y cuando el registro fotográfico contara con metadatos de localidad y georreferencia.

Se describieron brevemente los ambientes donde habitan ambas especies, a partir de las observaciones de campo y la mención de las principales especies asociadas a los sitios donde fueron encontrados los especímenes colectados por las autoras, complementando con datos de la literatura y de etiquetas de herbario.

Todos los registros encontrados en herbarios fueron georreferenciados y discriminados entre históricos (considerados como tal aquellas colecciones realizadas durante el siglo XIX y hasta 1979) y recientes (las colectadas de 1980 en adelante). En el caso de colecciones históricas y algunas recientes, las coordenadas geográficas fueron atribuidas de forma aproximada, a partir del reconocimiento de los datos de localización de la etiqueta, con el uso de mapas y otras referencias históricas, y su posterior georreferenciación mediante la herramienta Google Earth Pro²⁵, mientras que para las colecciones recientes de 2016 en adelante, se utilizaron las georreferencias especificadas por los colectores en las etiquetas de herbario. Se elaboraron mapas de distribución utilizando QGIS 3.22²⁶.

Finalmente, con los datos compilados se realizó un análisis del estado de conservación de las especies estudiadas aplicando el criterio B de la Lista Roja de UICN¹⁷, analizando la distribución geográfica a partir de datos obtenidos de ejemplares de herbario albergados en las instituciones nacionales y extranjeras consultadas. La aplicación del criterio B se basa en los conceptos de extensión de presencia (EOO), área contenida dentro de los límites imaginarios continuos más cortos que pueden dibujarse para incluir todos los sitios conocidos, inferidos o proyectados en los que un taxón se encuentre presente; de área de ocurrencia (AOO), área dentro de la extensión de presencia que es ocupada por un taxón de las especies analizadas; y de localidad, región geográfica o ecológica definida, en la que un acontecimiento amenazante puede afectar rápidamente a las poblaciones presentes en la misma^17,20.

Para ello se utilizó la herramienta Geospatial Conservation Assessment Tool: GeoCAT²⁷, y se obtuvieron valores, expresados en km², de la extensión de presencia (EOO) y del área de ocurrencia (AOO) de las especies analizadas. Se aplicaron las recomendaciones para la determinación del número de localidades y para el tamaño de grilla de 2 km² sugerido para plantas herbáceas ⁽¹⁷.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

1) Tratamiento taxonómico, observaciones ecológicas y estado de conservación de Apteria aphylla

Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small, Fl. S.E. U.S. ed. 1: 309. 1903.

(Fig. 1 y 3A-C)

Sinónimos: Apteria gentianoides Jonker, Apteria lilacina (Miers) Miers, Lobelia aphylla Nutt.

Descripción: Hierbas anuales, micoheterótrofas, de 5-28(-70) cm de alto, rizomas ligeramente tuberosos, tallos no ramificados, morados. Hojas púrpuras a blancas, angostamente ovadas a ovadas, (0,6-)1,3-5,2(-7) mm de largo y 1-2(-2,5) mm de ancho. Inflorescencias cimosas con 1-5 flores, pedicelos hasta 20 mm de largo. Flores erectas a péndulas, infundibuliformes, 6,5-21 mm de largo, purpúreas; tubo floral 4-16 mm; tépalos externos 3, 1,5-5,2 mm de largo, anchamente ovado-triangulares, márgenes ligeramente involutos; tépalos internos 3, tan largos como los externos, más angostos a filiformes; androceo con filamentos 0,5-1 mm de largo; gineceo con estigmas infundibuliformes, ovario 1-locular, morado a cremoso. Fruto cápsula péndula, ampliamente elipsoide a globosa, 2,6-5,2(-7) mm de largo y 1,7-4 (-5) mm de ancho, cremosa; dehiscencia longitudinal por 3 valvas que se separan desde la base hacia el ápice; luego de la caída de las valvas y restos del perianto sólo quedan 3 costillas patentes, cada una con 1 placenta. Semillas 0,2-0,4(-0,6) mm de largo y 0,1-0,2 mm de ancho adaptado de ^28-29.

Fenología: Los especímenes de herbario revisados fueron colectados con flores y/o frutos entre los meses de enero y noviembre, lo cual sugiere que A. aphylla florece y fructifica durante todo el año.

Ecología: crece en los bosques húmedos, sobre hojas o madera en descomposición, entre musgos y Lycopodium, o a veces en sabanas, desde el nivel del mar hasta 1800 (-2200) msnm ^8,2. Las colecciones recientes realizadas por las autoras confirman el comportamiento higrófilo de esta especie mencionado en la literatura. El ejemplar Mendoza et al. 239 fue colectado en una sábana inundable con una población dominante de Cyathea atrovirens, con cobertura arbórea escasa y dispersa, asociada con herbáceas y helechos como Begonia cucullata, Geophila repens, Lygodium volubile, y Pityrogramma calomelanos var. calomelanos., entre otras. Por otro lado, los ejemplares Lombardo & Kubota 159 y Kubota & Lombardo 1417 fueron colectados en bosques higrófilos o de inundación, caracterizado por el predominio de especies leñosas como Ilex dumosa var. dumosa, Ilex theezans, Miconia australis, M. bulbosa y Myrsine laetevirens; hierbas y arbustos como Andropogon bicornis, Lessingianthus profusus, Ludwigia nervosa, Mikania micrantha, Saccharum trinii, Urtica dioica, Vernonanthura cuneifolia; y abundante cobertura de helechos como Cyathea atrovirens, Lomariocycas obtusifolia, Neoblechnum brasilense y Pityrogramma calomelanos.

Distribución: A. aphylla fue registrada en Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, Estados Unidos, Jamaica, Guadalupe, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, Nicaragua, México, Panamá, Perú, Puerto Rico, Trinidad y Tobago, Surinam y Venezuela (Basado en la plataforma digital de herbarios MO y NY). En Paraguay, fue registrada en los departamentos de Alto Paraná, Amambay y Canindeyú.

Material revisado: ALTO PARANÁ: Reserva Biológica Itabo, 70 km N de Hernandarias [25°06’ S - 54°36’ W], 10-XI-1987, Caballero Marmori, G. 1453 (IB); Refugio Biológico Karanda'y (Pikyry), 50 km NE de Hernandarias [25°12’05” S - 54°29’39” W], 24-X-1996, Caballero Marmori, G. 3523 (IB); Reserva Natural Yvyty Rokái [24°59’9.8” S - 54°29’5.9” W], 24-VI-2021, Kubota, V. & Lombardo, L. 1417 (FCQ); Reserva Natural Itabo, humedal próximo al sendero Karaja [25°04’43.75” S - 54°42’26.8” W], 06-II-2020, Lombardo, L. & Kubota, V. 157 (FCQ); Reserva Natural Tati Yupi, Hernandarias [25°21’33.36” S - 54°36’16.03” W], 24-IV-2019, Mendoza, A. Lombardo, L. & Kubota, V. 239 (FCQ); Reserva Biológica, cerca del río Itabo, sobre el embalse Itaipú del río Paraná [25°04’ S - 54°37’ W], 16-X-1996, Schinini, A., Dematteis, M. & Caballero Mármori, G. 31456 (CTES). AMAMBAY: In altaplanitie et declivibus “Sierra de Amambay” [23°06’ S - 55°37’ W], I-1907/1908, Hassler, E. & Rojas, T. 10879 (BM, G); In altaplanitie et declivibus “Sierra de Amambay”. In silvis paludosis Estrella. [23°17’ S - 55°56’ W], I-1907/1908, Hassler, E. & Rojas, T. 10128 (BM, G, P); Sierra de Amambay [23°06’ S - 55°37’ W], I-1907/08, Rojas, T. 10076 (B: holotypus de Apteria gentianoides Jonker). CANINDEYÚ: In altoplanitie et decliviis “Sierra de Maracayú”, in palude Ype hu [23°52’35” S - 55°26’36” W], X-1898/1899, Hassler, E. 5102 (G).

Figura 1.  Mapa de distribución de Apteria aphylla en el territorio paraguayo 

Estado de conservación: A la fecha de este trabajo, A. aphylla no había sido considerada a nivel nacional como una especie amenazada ni en peligro de extinción^30-32. Tampoco ha sido evaluada para la Lista Roja³³. Los resultados de la evaluación del criterio B de UICN¹⁷ con la herramienta GeoCAT se resumen en la Tabla 1.

Los especímenes de herbario para esta especie fueron 10, de los cuales, 4 de ellos pueden ser considerados como colecciones históricas y 6 de ellos constituyen colecciones más recientes.

El valor obtenido para EOO indica que la especie cae dentro de la categoría de Vulnerable (VU), mientras que el AOO es reducido y clasifica a la especie como En peligro (EN). No obstante, cabe señalar que el AOO es afectado por la cantidad de colecciones disponibles, por lo cual, con un incremento en el esfuerzo de muestreo, su valor podría también aumentar significativamente. En cuanto al número de localidades (subcriterio Ba), los datos obtenidos de las colecciones registran 6 distintas; cuatro en el departamento Alto Paraná, ya que se han encontrado representantes de poblaciones en cuatro reservas naturales independientes (Itabo, Pykyry, Tati Yupi e Yvyty Rokái); una en Amambay (correspondiente a dos colecciones con referencias imprecisas a la Sierra de Amambay como sitio de colecta); y una localidad en Canindeyú (Ypejhú). El valor de 6 para este subcriterio corresponde a la categoría Vulnerable (VU). Cabe destacar que las localidades identificadas se encuentran actualmente separadas entre sí por áreas urbanas, periurbanas y de uso agropecuario, por lo cual se debe considerar que la EOO de la especie es discontinua y fragmentada.

Para el subcriterio Bb (disminución continúa observada, estimada, inferida o proyectada) se infiere que el factor crítico para la especie constituye la degradación de la calidad del hábitat (Bbiii). Si bien la especie se encuentra protegida en las cuatro reservas de ITAIPU Binacional en donde fue registrada recientemente, los departamentos de Amambay y Canindeyú (particularmente en la zona de Ypehú) se encuentran actualmente muy modificados ²⁵, como resultado de la deforestación y la expansión agropecuaria³⁴, por lo tanto, es posible que allí se encuentren escasas poblaciones viables de A. aphylla. En efecto, no se han realizado colecciones botánicas recientes de la especie en estos departamentos. Por último, es importante resaltar que no se disponen de datos sobre fluctuaciones extremas de las poblaciones de A. aphylla en el país (subcriterio Bc).

Consecuentemente, en base a lo expuesto más arriba, se concluye que A. aphylla es una especie que amerita ser considerada como amenazada. Atendiendo a la recomendación de UICN¹⁷ de favorecer a la categoría más alta obtenida del análisis de los diferentes criterios y subcriterios para una especie según el principio de precaución, A. aphylla podría ser clasificada como en peligro (EN). Sin embargo, considerando que se trata de una especie poco conocida, probablemente con un sesgo desfavorable en el esfuerzo de muestreo y colección, y que aun con distribución restringida dentro del país su conservación se encuentra actualmente garantizada en áreas silvestres protegidas, se propone para A. aphylla, a nivel nacional, la categoría de amenaza VU; más específicamente, VU B1ab(iii)+2ab(iii). No obstante, con este dictamen se busca llamar la atención sobre esta especie a nivel nacional, priorizar el monitoreo de sus poblaciones, y reevaluarla eventualmente según las recomendaciones de la UICN.

2) Tratamiento taxonómico, observaciones ecológicas y estado de conservación de Voyria aphylla

Voyria aphylla (Jacq.) Pers., Syn. Pl. 1: 284. 1805.

(Fig. 2 y 3D-F)

Sinónimos: Gentiana aphylla Jacq.,Leiphaimos aphylla (Jacq.) Gilg, Voyria uniflora Pers.

Descripción: Hierbas micoheterotrófas, aclorofiladas, de 15-30 cm de alto, con tallos usualmente simples, raramente bifurcados en la base, teretes, anaranjados, amarillos o blanquecinos. Hojas opuestas, reducidas a pequeñas escamas de 4-8 × 0,9-1(2) mm. Inflorescencias 1(-2)-floras; brácteas y bractéolas similares a las hojas superiores pero menores, de 1,5-2 × 1,4-1,5 mm. Flores pentámeras, amarillas a anaranjadas; cáliz campanulado a cilíndrico, dientes de 1-2 × 1-1,5 mm, triangulares a anchamente triangulares, ápice agudo a acuminado, escamas presentes; corola de 25-60 mm de largo, hipocraterimorfa, tubo de 20-50 mm de longitud, cilíndrico, dilatado en la base, lóbulos de 4-15 × 1-5 mm, estrechamente ovados a obovados, a veces diminutamente pilosos; androceo con estambres insertos 3-5 mm debajo de la garganta, anteras subsésiles, 0,3-0,8 mm de longitud, dorsifijas; gineceo con ovario de 5-8 × 1 mm, fusiforme, subsésil a estipitado, estilo 10-30 mm de longitud, estigma capitado-peltado, 5-lobado. Fruto cápsula septicida fusiforme, de 8-10 × 1,5-2,5 mm. Semillas de 0,6-0,9 × 0,04-0,06 mm, filiformes a fusiformes adaptado de ^6,35,36.

Fenología: Los especímenes de herbario revisados fueron colectados con flores y/o frutos entre los meses de octubre y mayo, indicando que V. aphylla florece y fructifica entre la primavera y el otoño.

Ecología: Habita diversos tipos de bosques (lluviosos, pantanosos, de caatinga amazónica), restingas o sabanas, generalmente sobre suelos arenosos y creciendo sobre hojas y troncos en descomposición, así como sobre montículos formados por helechos, desde el nivel del mar hasta 1800 m snm ⁹. Las colecciones realizadas por las autoras fueron en bosques higrófilos y sabanas inundables. El ejemplar Mendoza et al. 241 fue encontrado creciendo sobre el estípite de Cyathea atrovirens, en una sabana inundable con una población dominante de este helecho y acompañado de árboles dispersos, con herbáceas y helechos como Begonia cucullata, Geophila repens, Lygodium volubile y Pityrogramma calomelanos var. calomelanos, entre otras. El ejemplar Céspedes et al. 1214 también fue colectado sobre el estípite de C. atrovirens en una vegetación en mosaico de bosque higrófilo y sabana inundable, sobre suelos oscuros, saturados y con mucha materia orgánica en descomposición; entre las especies aquí destacadas se encontraron Ilex theezans, Lindsaea stricta, Miconia bulbosa, Neoblechnum brasiliense, Piper hispidum, Prunus subcoriacea, Urtica dioica, entre otras. Por otro lado, el ejemplar Kubota et al. 132 fue colectado en un bosque higrófilo de la Reserva Natural Limoy próximo al embalse, caracterizado por los suelos saturados con textura franco arenosa, de coloración negruzca, y por la densa vegetación arbórea de hasta casi 20 m de alto, en donde fueron registradas con frecuencia Adiantopsis radiata, Cyathea atrovirens, Chusquea ramosissima, Geonoma pohliana, Lygodium volubile, Pseudananas sagenarius, Sebastiania brasiliensis, Sebastiania serrata, Syagrus romanzoffiana, entre otras.

Distribución: El género Voyria se distribuye principalmente en el Neotrópico, con unas 19 especies, y una en el oeste de África tropical ³⁷. V. aphylla es la única especie del género registrada en Paraguay. Tiene amplia distribución; incluye Antillas Neerlandesas, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, Guinea Francesa, Guadalupe, Guatemala, Guayana Francesa, Granada, Haití, Honduras, Jamaica, Martinica, México, Monserrat, Nicaragua, Panamá, Perú, Puerto Rico, Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela y Puerto Rico (Basado en la plataforma digital de herbarios MO, P, NY, SI). En Paraguay, fue registrada en los departamentos de Alto Paraná, Caaguazú, Canindeyú y Cordillera.

Material revisado: ALTO PARANÁ: Refugio Biológico Karanda'y (Pikyry), 50 km NE de Hernandarias [25°12’05” S - 54°29’39” W], 25-X-1996, Caballero Marmori, G. 3522 (ITAIPU); San Alberto, Reserva Natural Limoy, sendero Yvykue [24°45’57.86” S - 54°28’49.08” W], 27-II-2020, Céspedes, G., Kubota, V., Lombardo, L., Mereles, F. & De Egea, J. 1214 (FCQ); San Alberto, Reserva Natural Limoy [24°42’55.34” S - 54°23’34.59” W], 05-V-2018, Kubota, V. Mendoza, A. & Lombardo, L. 132 (FCQ); Hernandarias, Reserva Natural Tati Yupi [25°21’33.36” S - 54°36’16.03” W], 24-IV-2019, Mendoza, A. Lombardo, L. & Kubota, V. 241 (FCQ). CAAGUAZÚ: In viciniis Caaguazú [25°27’50.05” S - 56° 01’21.51” W], 1905, Hassler, E. 9324 (BM); CANINDEYÚ: Sierra de Maracayú, In regionis Yerbalium de Maracayú [23°57’ S - 54°51’ W], 1898-1899, Hassler, E. 5326 (BM); Reserva Natural del Bosque Mbaracayú, zona de Aguara Ñu [24°09’20.2” S - 55°17’27.7” W], 25-II-2016, Vera, M. Mendoza, A. Rolón, C., Fernández, A & Alfonso, A. 4823 (FCQ). CORDILLERA: Cordillera de Piribebuy [25°28’ S - 57°02’ W], 25-III-1883, Balansa, B. 4658 (P).

Observación: Otros cinco ejemplares de herbario fueron reportados por Maas & Ruyters ⁹; Chodat 327 (G), Hassler 3972, 6892 y 6898 (G) y Rojas, T. 5024 (MO). Sin embargo, no fue posible acceder a tales ejemplares durante este trabajo, por lo cual, al no poder ser confirmada la identidad de los mismos, no fueron incluidos en este estudio. Por otro lado, se encontró un caso de colección mixta con el set de duplicados de Hassler 5326, ya que los ejemplares conservados en BM corresponden a la especie V. aphylla, mientras que los ejemplares albergados en G corresponden a la especie Burmannia alba.

Figura 2.  Mapa de distribución de Voyria aphylla en el territorio paraguayo 

Estado de conservación: A la fecha de este trabajo, V. aphylla no había sido considerada a nivel nacional como una especie amenazada ni en peligro de extinción^30-32. Tampoco ha sido evaluada para la Lista Roja ³³. Los resultados de la evaluación del criterio B de UICN¹⁷ con la herramienta GeoCAT se resumen en la Tabla 2.

Los especímenes de herbario registrados para esta especie fueron 8, de los cuales 3 pueden ser considerados como colecciones históricas y 5 de ellos constituyen colecciones más recientes. Adicionalmente, el análisis incluyó un registro fotográfico realizado por las autoras, sin colección, proveniente del Refugio Biológico de Mbaracayú (Canindeyú). El valor obtenido para EOO indica que la especie cae dentro de la categoría de Casi amenazado (NT), mientras que el AOO es reducido y clasifica a la especie como En peligro (EN). Sin embargo, como ya fue señalado más arriba, el AOO es afectado por la cantidad de colecciones disponibles, por lo cual, con un incremento en el esfuerzo de muestreo, su valor podría también aumentar significativamente.

En cuanto al número de localidades (subcriterio Ba), los datos obtenidos de las colecciones registran 8 distintas; tres en el departamento Alto Paraná, ya que se han encontrado representantes de poblaciones en tres reservas naturales independientes (Limoy, Pykyry y Tati Yupi); 3 en Canindeyú (en la Reserva Natural del Bosque Mbaracayú, zona Aguara Ñú; en el Refugio Biológico de Mbaracayú, y en una localidad imprecisa determinada como Sierra de Maracayú), una en Caaguazú y una en Cordillera (Piribebuy). El valor de 8 para este subcriterio corresponde a la categoría Vulnerable (VU). Es necesario destacar que las localidades identificadas se encuentran actualmente separadas entre sí por áreas urbanas, periurbanas y de uso agropecuario, por lo cual se debe considerar que la EOO de la especie es discontinua y fragmentada.

Para el subcriterio Bb (disminución continúa observada, estimada, inferida o proyectada), al igual que en el caso anterior de A. aphylla, se infiere que el factor crítico para V. aphylla constituye la degradación de la calidad del hábitat (Bbiii). Si bien la especie se encuentra protegida en cuatro reservas de ITAIPU Binacional (tres en Alto Paraná y una en Canindeyú) y en la Reserva Natural del Bosque Mbaracayú (Canindeyú), todas constituyendo localidades en donde V. aphylla fue registrada recientemente. Mientras que, los departamentos de Caaguazú y Cordillera se encuentran en la actualidad muy modificados²⁵, como resultado de la deforestación, la expansión agropecuaria y el crecimiento urbano³⁴, por lo tanto, en Caaguazú y Cordillera es posible que actualmente se encuentren escasas o nulas poblaciones viables de V. aphylla. En efecto, no se han realizado colecciones botánicas recientes de la especie en estos departamentos. Por último, es importante mencionar que no se disponen de datos sobre fluctuaciones extremas de las poblaciones de V. aphylla en el país (subcriterio Bc).

Los resultados obtenidos para V. aphylla indican que la especie se encuentra protegida en varias áreas silvestres protegidas de los departamentos de Alto Paraná y Canindeyú, y que potencialmente, la especie tendría una distribución relativamente amplia dentro de la región Oriental del país. Si bien se trata de una especie poco conocida, probablemente con un sesgo desfavorable en el esfuerzo de muestreo y colección, la evidencia de presencia de V. aphylla fuera de las áreas protegidas es histórica, por lo cual se debe contemplar que actualmente la especie se esté enfrentando a una importante reducción en su área de distribución natural. Por lo tanto, se propone para V. aphylla, a nivel nacional, la categoría de amenaza VU; más específicamente, VU B1ab(iii)+2ab(iii). No obstante, con este dictamen se busca llamar la atención sobre esta especie a nivel nacional, priorizar el monitoreo de sus poblaciones, y reevaluarla eventualmente según las recomendaciones de la UICN.

Figura 3.  Individuos registrados en las áreas protegidas de ITAIPU Binacional. A) y B) A. aphylla colectado en la Reserva Natural Tati Yupi (Mendoza A. et al. 239, FCQ). C) A. aphylla colectado en la Reserva Natural Itabo (Lombardo, L. & Kubota, V. 157, FCQ). D) V. aphylla registrado en la Reserva Natural Limoy (Kubota V. et al. 132, FCQ). E) V.aphylla encontrado en la Reserva Natural Tati Yupi (Mendoza A. et al. 241, FCQ). F) V. aphylla registrado en el Refugio Biológico de Mbaracayú (sin colección). 

CONCLUSIÓN

Los registros formales en Paraguay tanto de A. aphylla como de V. aphylla son aún escasos, a pesar de que se presume un periodo de floración relativamente largo. Esto podría deberse a un sesgo desfavorable en el esfuerzo de muestreo y colección, ya que son especies poco conocidas y de tamaño reducido. La sistematización de los registros de herbario para ambas especies, albergados tanto en instituciones nacionales como extranjeras, ha permitido incrementar conocimientos sobre las preferencias ecológicas y la distribución actual (colecciones recientes) y potencial (EOO) de ambas especies. Consideramos que esta información, sumada a las descripciones morfológicas e ilustraciones que facilitan el reconocimiento de las especies, constituyen contribuciones importantes para promover el monitoreo del estado de conservación de estas dos especies micoheterótrofas presentes en la flora del Paraguay.

Como resultado del análisis del estado de conservación según criterios de UICN (¹⁷), se concluye que ambas especies se encuentran amenazadas dentro del territorio paraguayo en base a una extensión de presencia (EOO) y área de ocupación (AOO) limitadas, la determinación de menos de 10 localidades para cada una, y la disminución continua tanto de la extensión como de la calidad de los hábitats que ocupan. Aunque los valores obtenidos en el análisis difieren en cada caso y varían entre las categorías de NT (Casi amenazada) y EN (En peligro), se propone para ambas especies, A. aphylla y V. aphylla, la categoría VU B1ab(iii)+2ab(iii). Esta recomendación se sustenta en la aplicación de un análisis basado en el principio de precaución, aunque sin dejar de ser conservador, considerando que muchas áreas del país han sido poco exploradas por botánicos. Futuros esfuerzos de colecta y monitoreo pueden cambiar este escenario positiva o negativamente, pero en cualquiera de los casos, servirán para lograr un conocimiento más profundo sobre el comportamiento y el estado de conservación de las poblaciones de estas especies en Paraguay.