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Introducción
Los anfibios son el grupo de vertebrados más amenazados a nivel mundial1. Actualmente se reconocen 8921 especies de anfibios en el mundo2, y 2873 de éstas están amenazadas globalmente, principalmente por causa de enfermedades, pérdida y degradación de sus hábitats y los efectos del cambio climático1. Estos vertebrados ectotermos, representados en la actualidad por tres clados: Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras), y Anura (ranas y sapos)3, ocupan una posición intermedia en las cadenas alimentarias, donde desempeñan roles tanto de depredadores, principalmente de invertebrados, como de presas para vertebrados. Esto permite que sean considerados un grupo especialmente valioso para la obtención de datos ecológicos, además de su sensibilidad a los cambios ambientales, que los convierte en importantes indicadores de la salud ecológica4,5. Así también, en su etapa larval, la mayoría de los anuros son herbívoros, lo que contribuye a regular la dinámica de los ecosistemas acuáticos al reducir la eutrofización como resultado de su tipo de alimentación6. Por otra parte, en el estado adulto, los anfibios regulan poblaciones de insectos herbívoros, muchos de los cuales impactan negativamente en cultivos de valor económico7,8. Además, ejercen un control efectivo de insectos potencialmente nocivos para la salud humana, que pueden actuar como transmisores de enfermedades9,10.
En Paraguay se han reconocido hasta la fecha 92 especies de anfibios: tres corresponden a cecilias y 89 a anuros, distribuidas en 11 familias. De este total, 23 especies se encuentran en alguna categoría de amenaza, principalmente debido a la transformación de sus hábitats11-16. Aunque aproximadamente una cuarta parte del territorio nacional corresponde a ecosistemas húmedos, los estudios faunísticos centrados en humedales son aún escasos. Entre las pocas investigaciones disponibles sobre anfibios se encuentran el listado de especies asociadas a humedales elaborado por Motte et al.17 y el análisis de diversidad realizado en los humedales del Ypoá18. Los humedales de Ñeembucú, ubicados en la margen izquierda del río Paraguay, en la Región Oriental, constituyen la unidad más extensa de estos ecosistemas en el país. No obstante, hasta ahora no se han realizado estudios sistemáticos sobre la anurofauna de la zona, y la información disponible se limita a registros aislados11,19).
El desconocimiento sobre la diversidad de anfibios en el país, sumado al acelerado cambio en el uso del suelo, principalmente para actividades agrícolas que alteran estos ecosistemas20,21, amenazan la conservación de su diversidad y vulneran los servicios ecosistémicos asociados a estos animales. Frente a este escenario, el presente trabajo tiene como objetivo caracterizar la riqueza, composición y diversidad específica de la anurofauna asociada a humedales del departamento de Ñeembucú, para generar información que facilite la toma de decisiones con una base sólida que permita implementar estrategias de gestión eficaces, promoviendo, de esta forma, su conservación a largo plazo.
Metodología
Área de estudio
Los sitios estudiados se encuentran en la ecorregión del Chaco Húmedo, en el departamento de Ñeembucú, al sur de Paraguay. Los muestreos se realizaron en Villa Franca, Tacuaras (Compañía Mburika) y Tacuaras (Figura 1). El clima regional es subtropical, húmedo a subhúmedo con una precipitación media anual de 1500 mm y con temperatura media de 22°C22. Las formaciones vegetales de este departamento incluyen bosques hidrófilos, sabanas palmares, sabanas inundables, pastizales y embalsados23,24).
Se realizó un viaje de reconocimiento de tres días de duración (febrero de 2020) y ocho viajes de muestreo sistemático de cinco días de duración, desde octubre de 2020 a julio de 2021, resultando en 40 noches de esfuerzo de muestreo. En la selección de los sitios de muestreo se priorizó la representatividad de los microhábitats que integran estos humedales, considerando además la accesibilidad de los caminos y la obtención de permisos por parte de los propietarios de las tierras privada.
Figura 1: Localización de los sitios de muestreo para el estudio de comunidades de anuros, en el departamento de Ñeembucú, Paraguay. Los símbolos (círculos) indican: rojo, Villa Franca; amarillo, Tacuaras-Mburika; verde, Tacuaras.
Colecta de datos
Los individuos fueron localizados y capturados a través de una combinación de técnicas de búsqueda activa, por medio de relevamiento por encuentros visuales25 y transectos auditivos26. Estos últimos son especialmente útiles para detectar anuros cuyas vocalizaciones pueden identificarse con facilidad mediante observadores entrenados27. Las búsquedas se realizaron en horario diurno, crepuscular y nocturno. El equipo de investigadores de campo estuvo compuesto por dos a tres investigadores, que realizaron un promedio de 3 horas de búsqueda, abarcando de 1 a 3 km en cada recorrido. Previo a la captura, se obtuvieron imágenes de individuos de cada especie en su entorno natural.
Procesamiento de ejemplares
Algunos individuos fueron colectados como ejemplares de referencia, siendo anestesiados por inmersión en alcohol 20%, fijados con formalina 4% y preservados en alcohol 70%, como indica el protocolo de Cacciali (28). Los ejemplares están depositados en la Colección Zoológica de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Nacional de Asunción (CZCEN N° 2342-2529) (Permiso Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible N° 085/2019; 022/2020). La identificación de las especies de anfibios anuros se basó en lo propuesto por Weiler et al.11, Lavilla et al.29 Magalhães et al.30, Rosset et al.31, Cardozo et al.32 y Zaracho et al.33. Además, se verificó que la clasificación se ajuste a la nomenclatura vigente, consultando la base de datos Amphibian Species of the World32.
Análisis de datos
Para verificar la eficiencia del muestreo y estimar la diversidad de las comunidades se calcularon los números de Hill, utilizando datos de frecuencia de las especies en las unidades de muestreo (días de registro/total de días): riqueza de especies (q=0), exponencial de Shannon-Wiener que expresa el número de especies equiprobables (q=1) y el inverso de Simpson o número de especies dominantes (q=2). Para cada medida de diversidad, se realizaron curvas de rarefacción y extrapolación, y se calcularon intervalos de confianza al 95% para determinar si había diferencias significativas entre sitios. La cobertura de muestras se utilizó como un estimador de la confiabilidad de las comparaciones. Estos cálculos se realizaron utilizando el paquete iNEXT34,35 bajo entorno R36.
Resultados y discusión
La riqueza de anfibios registrada en los humedales de Ñeembucú fue de 28 especies, que corresponden a seis familias y 14 géneros (Figura 2, Tabla 1). En Villa Franca se contabilizaron 24 especies, en Tacuaras-Mburika 25 y en Tacuaras 23. Las especies que tuvieron más registros diarios, en orden decreciente, fueron: Leptodactylus macrosternum, L. podicipinus, Scinax acuminatus, Dendropsophus nanus, Leptodactylus luctator, Boana raniceps, Elachistocleis bicolor, Physalaemus cristinae y Scinax nasicus.
Según los resultados obtenidos a partir de las curvas de rarefacción y extrapolación, la diversidad en los humedales de Ñeembucú fue homogénea y sin diferencias significativas, demostrado por la superposición de los intervalos de confianza (Figura 3). Respecto a la completitud del inventario, la cobertura de muestras mostró valores que oscilaron entre 96-99%, lo que indica que el muestreo fue eficiente para describir estas comunidades, permitiendo comparaciones robustas.
Tabla 1: Composición de especies de anfibios anuros registrados en los humedales del departamento de Ñeembucú. 1: Presencia, 0: ausencia. VF: Villa Franca, Mb: Tacuaras-Mburika, Ta: Tacuaras. * De tección posterior al muestreo sistemático.
Figura 2: Registros fotográficos de las especies de anfibios registradas en los humedales del departamento de Ñeembucú. Fotografías: PINV18-162.
Figura 2: (continuación). Registros fotográficos de las especies de anfibios registradas en los humedales del departamento de Ñeembucú. Fotografías: PINV18-162.
Figura 3: Curvas de rarefacción (líneas sólidas) y de extrapolación (líneas punteadas) basadas en la frecuencia de registros de los anfibios anuros en los tres sitios de muestreo de los humedales de Ñeembucú, con intervalo de confianza (95%) (áreas sombreadas), en los órdenes de diversidad: q = 0 (riqueza de especies), q = 1 (diversidad de Shannon) y q = 2 (diversidad de Simpson). Mb: Tacuaras-Mburika, Ta: Tacuaras, VF: Villa Franca.
El presente estudio constituye el primer esfuerzo de muestreo sistemático de anfibios anuros, con la finalidad de conocer su diversidad en humedales de Ñeembucú. Considerando lo demostrado tanto por las curvas de acumulación como por la cobertura de muestras, el esfuerzo de muestreo fue adecuado y resultó eficiente para caracterizar la estructura y composición de las comunidades estudiadas. La tendencia de las curvas sugiere que se alcanzó un nivel satisfactorio de representatividad, lo que indica que la mayoría de las especies presentes fueron detectadas. Además, la cobertura de muestras confirma que la probabilidad de registrar nuevas especies no identificadas es baja, lo que refuerza la eficiencia del muestreo en la descripción de la diversidad de la comunidad. En cuanto a diversidad alfa, según los números de Hill, no existen diferencias entre los ensambles de Ñeembucú, indicando una riqueza y composición homogénea entre sitios.
Al comparar con la anurofauna conocida para Paraguay, se concluye que esta extensa región de humedales de Ñeembucú alberga el 31% de las especies de anuros reportadas para Paraguay11-16. Los registros obtenidos en campo permitieron aportar nuevos puntos de distribución para estas especies en una ecorregión poco estudiada. Además, se obtuvieron ejemplares testigo de un área para la que previamente no existían muchos registros de colecciones, lo que representa un aporte significativo para futuras investigaciones.
Muchas de las especies registradas poseen amplia distribución en Sudamérica, y algunas de ellas están asociadas al Chaco Húmedo11. Estas especies tienen condición de conservación favorable según la categorización nacional del Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible de Paraguay como a nivel internacional según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza37,38. Sin embargo, esto no disminuye la relevancia del área estudiada, ya que es importante conservar poblaciones que contribuyen a mantener la diversidad genética regional39. Incluso especies generalistas y de amplia distribución, pueden verse afectadas por el impacto del cambio de uso de suelo, que se está intensificando en los últimos años, con la modificación acelerada de hábitats para cultivar grandes extensiones de arroz40.
En un área próxima al área de estudio, dentro de una estancia ganadera en el sudeste del departamento de Ñeembucú, un trabajo reciente determinó que la anurofauna estuvo conformada por 19 especies de anfibios41. Esta riqueza es menor a la reportada en este trabajo debido, probablemente, al menor esfuerzo de muestreo. Los humedales del Ypoá, que forman un complejo con los humedales de Ñeembucú42, presentaron una riqueza de 32 especies de anuros18. Respecto a otros humedales importantes de la región, los valores de riqueza específica de anfibios (diversidad alfa) son similares. Entre ellos, en los esteros del Iberá en Argentina, la riqueza es de 28 especies en el borde oriental43 y 26 especies en el sector suroeste44, así como en ambientes inundables de la provincia de Corrientes, cuya anurofauna está compuesta por 27 especies de anuros45. En el Pantanal Brasilero, por su parte, se ha reportado que la riqueza es de 24 especies de anfibios en el Municipio de Corumbá, y 34 especies de anfibios en el Municipio de Cáceres46.
Conclusiones
A partir de los resultados obtenidos, se confirma la alta riqueza y diversidad de anuros en los humedales estudiados y se enfatiza la importancia de éstos como refugio fundamental para la conservación de la anurofauna paraguaya. Su riqueza biológica y su papel en el mantenimiento de este grupo hacen que su conservación sea una prioridad. Frente a los cambios acelerados que sufren los ambientes estudiados, resulta urgente implementar acciones oportunas y efectivas para mitigar los impactos y garantizar la supervivencia de estas especies, muchas de las cuales dependen exclusivamente de estos ecosistemas para su reproducción y desarrollo.
