INTRODUCCIÓN

Los Syrphidae constituyen una de las familias del orden Diptera con mayor abundancia y riqueza de especies en diferentes tipos de hábitats (^{Brown 2009}), mostrando un amplio rango de estilos de vida y adaptaciones (^{Rotheray y Gilbert 2011}). Existen unos 202 géneros y más de 6000 especies descritas (^{Thompson et al. 2010}, ^{Thompson 2013}), agrupadas en las subfamilias Eristalinae, Microdontinae, Syrphinae y Pipizinae (^{Mengual et al. 2015}). ^{Thompson (1999}) indicó que la familia Syrphidae está representada en la Región Neotropical por más de 1600 especies agrupadas en 60 géneros. Posteriormente ^{Montoya et al. (2012}) mencionan 1800 especies válidas para el Neotrópico, aunque es muy plausible que este número esté subestimado debido a la falta de estudios en amplias zonas de Suramérica (^{Amorim 2009}). Como muestra de esta situación, ^{Thompson et al. (2010}) señalaron que sólo en Centroamérica hay más de 260 nuevas especies que esperan ser descritas.

Con excepción de los Microdontinae (^{Reemer 2014}), los adultos de los sírfidos suelen estar siempre cerca de las flores, que son utilizadas como lugares de apareamiento y como fuente de alimentación. De manera general, los azúcares del néctar se utilizan como fuente de energía y el polen como alimento principal y requerimiento para la maduración sexual de los adultos. Por este motivo, los sírfidos son considerados importantes polinizadores en diversos ecosistemas (^{Ssymank et al. 2008}, Ssymank y Kearns 2009, ^{Inouye et al. 2015}) siendo bioindicadores ambientales de los ecosistemas y del cambio climático (^{Sommaggio 1999}, ^{Biesmeijer et al. 2006}, ^{Sommagio y Burgio 2014}). Sobre el papel polinizador de los sírfidos, ^{Rader et al. (2011}) estudiaron la diferencia entre himenópteros y dípteros en el transporte de polen en campos de cultivo y concluyeron que aunque las abejas poseen carga polínica mayor, los adultos de la familia Syrphidae y Stratiomyidae transportan el polen a mayores distancias, ayudando a una diseminación más amplia.

Las larvas son muy variables en su aspecto morfológico, hábitos y modos de alimentación por lo que se hallan en diversos hábitat, desempeñando importantes actividades beneficiosas como el reciclaje de la materia orgánica y como agentes de control biológico de especies plaga en cultivos (^{Lardé 1990}, ^{Day et al. 2015}). Como ejemplo de esta plasticidad trófica, las fases inmaduras de la subfamilia Microdontinae son depredadoras de huevos y larvas de hormigas (^{Barr 1995}, ^{Reemer 2013}). Por el contrario, las larvas de Eristalinae pueden ser fungívoras en cuerpos fructíferos de hongos, depredadoras en colonias de himenópteros sociales o saprófagas en estiércol, materia vegetal en descomposición o cursos de agua. Algunas especies pueden minar hojas y tallos vegetales y otras son depredadoras de diversos artrópodos (^{Rotheray y Gilbert 1999}). Por otra parte, las larvas de Syrphinae son depredadoras de áfidos, escamas, larvas de otros insectos y/o trips (^{Rojo et al. 2003}, ^{López et al. 2012}, ^{Pérez-Bañón et al. 2013}, ^{Prado et al. 2015}, ^{Colmenárez et al. 2016}), mientras que unas pocas especies se desarrollan secundariamente como minadoras de plantas (^{Nishida et al. 2002}, ^{Mengual et al. 2008}, ^{Weng y Rotheray 2008}, ^{Reemer y Rotheray 2009}). Las larvas de Pipizinae son depredadoras, como la subfamilia Syrphinae, pero tienen preferencias por áfidos que excretan cera, áfidos que atacan raíces y otros hemípteros formadores de agallas, por ejemplo miembros de las familias Pemphigidae, Psyllidae, Phylloxeridae y Adelgidae (Hemiptera: Auchenorrhyncha) (^{Rojo et al. 2003}, ^{Mengual et al. 2015}).

A pesar de su ubiquidad y su importancia en los ecosistemas, las moscas de las flores están poco estudiadas en Venezuela. Según ^{Montoya et al. (2012}), sólo 61 especies de sírfidos pertenecientes a 18 géneros distintos se han reportado para este país caribeño. Estas cifras son relativamente bajas cuando se compara la sirfidofauna de Venezuela con la de sus países vecinos, como Colombia (300 especies, 79 géneros), Guyana (71 especies, 30 géneros) o Surinam (121 especies, 53 géneros). Entre ellos, cabe destacar la lista de insectos afidófagos de Venezuela (^{Cermeli 1983}), en la que aparecen cinco especies de Syrphidae. En 1985, ^{Báez (1985}) estudió la distribución de las especies del género Ornidia en Venezuela, reportando O. aemula (Williston 1888), O. obesa (Fabricius 1775) y O. major (Curran 1930). ^{Díaz et al. (2004}) realizaron estudios sobre las presas de Pseudodoros clavatus (Fabricius 1794) y el potencial de esta especie de sírfido como agente de control biológico. ^{Morales y Marinoni (2009}) en sus investigaciones sobre la revisión taxonómica del grupo scutellaris de Palpada Macquart, 1834, reportaron para Venezuela las especies P. doris (Curran 1930) recolectada en el estado Aragua, P. erratica (Curran 1930) en los estados Amazonas y Carabobo, P. melanaspis (Wiedemann 1830) en Carabobo, y P. scutellaris (Fabricius 1805) en los estados Amazonas, Guárico, Táchira y Trujillo.

^{Arcaya et al. (2013}) realizaron estudios de campo y de laboratorio para obtener información sobre registros y distribución de las especies de Syrphinae depredadoras en el Estado Lara, Venezuela y los resultados indicaron la presencia de 12 géneros y 40 especies de Syrphinae. ^{Morales et al. (2014}) indicaron las especies de Eristalinae (Diptera: Syrphidae) presentes en estados del Centro-Occidente de Venezuela y registraron ocho géneros y 16 especies. Más recientemente, Arcaya y Mengual (2016) citaron cuatro especies nuevas para Venezuela, una nueva especie del género Nausigaster Williston, 1884 y dieron a conocer los primeros datos de la biología larvaria de Nausigaster flukei Curran, 1941 y de Copestylum flaviventre (Macquart 1846) alimentándose de cladodios de Opuntia Mill. y tallos columnares de Cereus Mill., respectivamente.

En vista de la importancia como polinizadores y agentes de control biológico de plagas, existe una creciente necesidad de tener un mayor conocimiento acerca de los Syrphidae. El hecho de que las larvas de algunas especies sean minadoras, como Fazia centropogonis (Nishida 2003) o barrenadoras de tallos, como Tiquicia zumbadoi (Thompson 2000), es necesario el estudio y conocimiento de la biología de este grupo para perfeccionar las políticas de cuarentena y exportación, así como para establecer mejores medidas de manejo y control de los recursos naturales. La presente investigación se realizó con el propósito de conocer las especies de Syrphidae presentes en el Parque Universitario de la UCLA, Estado Lara, Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

El muestreo se realizó en el Parque Universitario “XXV Aniversario de la UCLA”, ubicado en la cuenca de la Quebrada Tabure, coordenadas 10º 00′ 10.85′′ N y 69º 16′ 42.83′′ O, Decanato de Agronomía, Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado” (UCLA), municipio Palavecino, estado Lara (^{Guillén 2000}). ^{López-Márquez (1995}) realizó un estudio de las características físicas y de la flora del Parque Universitario. Los sírfidos adultos fueron recolectados mediante la utilización de redes entomológicas tipo estándar de 30,5 cm de diámetro y con trampas de tipo Malaise, con una frecuencia quincenal desde enero de 2013 hasta diciembre de 2015. Adicionalmente, con relación a la subfamilia Syrphinae se realizaron muestreos de estados inmaduros, sus presas y parte de la planta asociada.

Los sírfidos adultos recolectados con red fueron transferidos a un tubo de vidrio (21 x 70 mm) en el mismo momento de su captura, el cual se tapó con un pedazo de tela diopovelo hasta llegar al laboratorio. El frasco recolector de las trampas Malaise con etanol al 75% se cambió cada 15 días durante la duración del muestreo. Para la obtención de huevos, larvas y/o pupas se cortaron ramas y/o hojas con larvas de los depredadores junto a sus presas. Estas muestras fueron colocadas en un envase plástico de 0,5 L de capacidad, rotulado con una etiqueta que indicó la fecha de la recolecta, tipo de presa, planta hospedante, lugar y nombre del recolector. Los envases fueron ventilados por medio de una abertura en su tapa, cubierta por tela diopovelo, que permitió un mantenimiento apropiado de ventilación.

Una vez finalizado el muestreo, los tubos de vidrio y los envases plásticos fueron llevados al Laboratorio de Investigación de Entomología de la UCLA, ubicado en Tarabana, estado Lara. En el laboratorio, los tubos de vidrio con los ejemplares adultos obtenidos fueron colocados en un congelador durante 24 horas, mientras los ejemplares de la trampa Malaise se colocaron en la nevera para su posterior montaje y etiquetado. Por otra parte, los envases con las muestras de los estados inmaduros fueron mantenidos en una sala de cría a 25(2°C, 70(10% HR y 12:12 (D:N) h de fotoperiodo. Diariamente, cada uno de los envases con los estados inmaduros fue examinado bajo un estereoscopio de 10x. En el interior de los envases se colocaron suficientes áfidos vivos de la especie Aphis craccivora Koch, 1854 hasta completar el desarrollo de la larva del sírfido. Los adultos obtenidos también fueron congelados, montados y etiquetados de acuerdo a los datos del muestreo.

Para la identificación de los sírfidos presentes en el Parque Universitario de la UCLA, los ejemplares de sírfidos estudiados se depositaron en el Museo de Entomología José Manuel Osorio (MJMO). Algunos de estos especímenes fueron identificados por comparación del material presente en la colección y con la ayuda de la clave de ^{Thompson (2006}). La nomenclatura utilizada corresponde a la usada por Thompson (1999) y la taxonomía del grupo se corresponde con la de Systema Dipterorum (Thompson 2013).

Una vez identificados los sírfidos, aquellos ejemplares capturados con red entomológica y con trampa Malaise fueron etiquetados indicando la especie, el nombre del sitio de recolecta, la altitud y el nombre de los recolectores. Adicionalmente, los sírfidos depredadores criados en el laboratorio incluyeron aparte de los datos anteriores, el nombre científico de la presa y de la planta asociada.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Un total de 458 ejemplares de sírfidos (Diptera: Syrphidae) fueron registrados en el Parque Universitario “XXV Aniversario de la UCLA”, pertenecientes a 10 géneros y 32 especies (Tabla 1). Estos ejemplares pertenecen a los géneros Allograpta Osten Sacken, 1875, Copestylum Macquart, 1846, Lepidomyia Loew, 1864, Ocyptamus Macquart, 1834, Ornidia Lepeletier & Serville, 1828, Palpada Macquart, 1834, Paragodon Thompson, 1969, Polybiomya Shannon, 1925 Pseudodoros Becker, 1903 y Toxomerus Macquart, 1855. Las especies con mayor número de ejemplares fueron Allograpta exotica (Wiedemann 1830) (258 individuos) y Pseudodoros clavatus (Fabricius 1794) (81 individuos); las cuales representan el 56,33% y 17,69% del total de especímenes recolectados, respectivamente.

La mayoría de los ejemplares se capturaron en estado adulto con red entomológica. De hecho, 26 de las 32 especies se obtuvieron con este método de captura. Sin embrago, varias especies fueron capturadas tanto a mano como con trampa Malaise. En el caso de las ocho especies del género Palpada, todas fueron capturadas con red entomológica.

Tabla 1 Especies de Syrphidae presentes en el Parque Universitario de la UCLA. 

* Indica el total de especies y ejemplares estudiados. ⁺ Método de captura: RE= Red entomológica; RM= Recolecta manual; TM= Trampa Malaise

Tabla 2 Interacciones de especies de sírfidos, sus presas y planta asociada presentes en el Parque Universitario de la UCLA. 

El muestreo manual de las fases inmaduras (huevos y larvas) y su posterior desarrollo en el laboratorio, dio como resultado la obtención de 68 ejemplares. A continuación se presentan las interacciones existentes entre las especies de sírfidos muestreadas y sus presas así como las plantas asociadas (Tabla 2).

Los resultados obtenidos muestran que de las 32 especies de Syrphidae registradas, 17 especies fueron identificadas a nivel específico y cuatro especies necesitan confirmación adicional del epíteto específico. 11 especies han quedado identificadas a nivel genérico, sin determinar la especie, de estas 11 especies, dos pertenecen al género Copestylum, dos al género Lepidomyia, una al género Ocyptamus, tres al género Palpada, una al género Polybiomya y dos al género Toxomerus. Es importante señalar la dificultad en la identificación de las especies dado que, en muchos géneros neotropicales de Syrphidae no existen claves para identificar las especies, o las claves existentes son muy parciales permitiendo la identificación de las especies de un determinado grupo o de un área geográfica concreta.

Las especies Ocyptamus aff. arx, Ocyptamus pumilus (Austen 1893), Palpada albifrons (Wiedemann 1830) y Palpada pusio (Wiedemann 1830) se registran por primera vez para Venezuela. Además, hay que destacar que los géneros Lepidomyia, Paragodon y Polybiomya se reportan también por primera vez para Venezuela, todos fueron capturados con trampa Malaise. Paragodon es un género de la subfamilia Microdontinae y aunque sólo existe una especie descrita (P. paragoides Thompson, 1969), nuestros ejemplares muestran ciertas diferencias morfológicas. Por otro lado, Lepidomyia y Polybiomya son géneros de la subfamilia Eristalinae, con 14 especies descritas de la región Neotropical para cada género.

A pesar que el Parque Universitario de la UCLA se encuentra ubicado en un entorno urbano, entre las localidades de Lomas de Tabure y Tarabana, municipio Palavecino, se han reportado cuatro especies nuevas y tres géneros nuevos para Venezuela durante el presente estudio. Además, ^{Montoya et al. (2012}) afirman que Venezuela, es considerada un país megadiverso (^{Mittermeier et al. 1997}), sin embargo presenta la menor densidad de especies de sírfidos de toda la Región Neotropical, con tan solo 0,07 especies por 10.000 km². Estas cifras y datos son indicadoras del poco conocimiento de la fauna de Syrphidae en este país, así como la falta de estudios taxonómicos de esta familia de dípteros considerados de alta importancia desde el punto de vista ecológico para diversos ecosistemas naturales.

Los autores de este trabajo tienen la firme convicción que todavía existen muchas especies por descubrir en Suramérica, incluso en grupos carismáticos de invertebrados y fáciles de reconocer en el campo como son las moscas de las flores. Estudios como el aquí presentado pueden ayudar a un mejor conocimiento de la distribución local, regional y mundial de las especies de Syrphidae y al descubrimiento de nuevos y llamativos ciclos biológicos (^{Fleischmann et al. 2016}), que pueden ser de gran ayuda en el manejo de ecosistemas, control biológico de plagas o en los servicios de polinización en agrosistemas e invernaderos.

CONCLUSIONES

Las especies de Syrphidae que se encuentran en el Parque Universitario de la UCLA son una referencia para el estudio de esta familia de Diptera en la Región Neotropical. Asimismo, el presente estudio permitió dar a conocer la riqueza de este grupo con 10 géneros y 32 especies y el registro por primera vez para Venezuela de las especies Ocyptamus aff. arx, Ocyptamus pumilus (Austen), Palpada albifrons (Wiedemann) y P. pusio (Wiedemann). Cabe destacar que se citan también por primera vez para Venezuela los géneros Lepidomyia, Paragodon y Polybiomya.