Introducción
El Chaco seco, es una ecorregión del Gran Chaco Americano, que alberga una rica biodiversidad adaptada a las condiciones semiáridas a áridas (Ledesma, 1992). Posee dos estaciones marcadamente diferentes: la lluviosa, durante el verano y primavera, con picos altísimos de temperatura, y la seca, durante otoño e invierno, con precipitaciones extremadamente limitadas. (Gill et al., 2020; Morello et al. 2012).
En Paraguay, es la ecorregión más extensa del país (Dinerstein et al., 1995), y se caracteriza por ser una llanura predominante de bosques xerófilos, pastizales, y matorrales. (Morello et al. 2012; Prado 1993). Las características del ecosistema local y las limitaciones socio-económicas y de infraestructura de la región predisponen a que las prácticas agropecuarias locales tiendan a ser principalmente prácticas de producción no sustentables (Oesterheld et al. 1992; Oesterheld et al. 1998; Blanco et al. 2008). La expansión e intensificación de estos modelos de producción agrícola poco sustentables son la principal amenaza para la biodiversidad de esta región (Da Ponte et al., 2022).
El oso hormiguero gigante o jurumi en guaraní, (Myrmecophaga tridactyla), es una especie de la mastofauna chaqueña que cumple un rol ecológico importante como controlador de hormigas y ter- mitas (Sainz et al., 2013; Weiler et al., 2019). Este mamífero se distribuye desde Honduras hasta Argentina (Miranda et al., 2014). En el Paraguay, su distribución históricamente ha sido en todo el país, sin embargo debido a la pérdida de hábitat a causa de las prácticas a gran escala de agricultura y ganadería principalmente su población persiste en las zonas chaqueñas de la región Occidental, y en territorios del norte de la región Oriental (Asociación Paraguaya de Mastozoología & Secretaría del Ambiente, 2017; Smith y Ríos, 2018). Está categorizada como “Vulnerable” a nivel global y local (Miranda et al., 2014; Asociación Paraguaya de Mastozoología & Secretaría del Ambiente, 2017).
Los estudios etológicos en vida silvestre ayudan a informar la historia natural in situ de una especie y diferenciar las alteraciones que va sufriendo a causa de las modificaciones de su hábitat, de manera a actuar como una importante herramienta de conservación y manejo de fauna silvestre, así como de la restauración de un hábitat (Beissinger, 1997; Bertassoni y Milleo, 2010, Cassini, 1999; Sampedro, 2016). En el país, la escasez de datos sobre la especie deja muchos vacios de conocimiento para formular estrategias de conservación eficaces a la situación.
Por lo que, el presente estudio planteó como objetivo describir el comportamiento de M. tridactyla en dos establecimientos ganaderos del departamento de Boquerón del Chaco seco, abordando aspectos comportamentales cualitativos y cuantitativos.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en dos establecimientos ganaderos contiguos: La Huella (45.000 ha.) y San Juan (22.008 ha.), localizados en Teniente Pico, distrito de Filadelfia, departamento de Boquerón, correspondiente al Chaco seco en la región Occidental del Paraguay (Fig.1).
Los establecimientos poseen por un lado áreas de reserva conformadas por bosques xerofíticos espinosos con especies arbóreas dominantes como: Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco), Schinopsis lorentzii (coronillo) y Ceiba chodatii (samu'ú) (Mereles et al., 2013). Por otro lado, poseen áreas compuestas de pasturas exóticas para el ganado, principalmente Gatton panic (Megathyrsus maximus), rodeadas de cortinas rompevientos de vegetación remanente. La actividad económica realizada en los establecimientos constituye la cría, recría y engorde de ganado bovino.
Diseño de la investigación
Los datos utilizados en la investigación fueron obtenidos dentro del programa de “Monitoreo de fauna en ambientes productivos agropecuarios” del Núcleo de Investigación de Biodiversidad de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Nacional de Asunción. Los datos fueron obtenidos mediante fototrampeo, siguiendo los protocolos de Díaz-Pulido y Payán Garrido (2012), mediante la instalación de 20 estaciones de muestreo con distribución aleatoria, a una distancia mínima de 1,5 km entre ellas.
Las cámaras fueron instaladas en sitios con presencia de rastros de animales silvestres como aguadas y senderos (Anexo 1). Cada estación de muestreo estuvo compuesta por una cámara- trampa de la marca Bushnell modelo Trophy Cam HD, ubicada a 50 cm del suelo y programada para funcionar las 24 horas del día, registrando dos fotografías consecutivas con intervalo de un segundo entre tomas. El tiempo de muestreo analizado fue de mayo del 2016 a enero del 2019.
Con los datos fotográficos obtenidos de M. tridactyla, se elaboró un etograma con la descripción y cuantificación de los comportamientos registrados de la especie. La clasificación de los comportamientos observados se basa en estudios anteriores (Bertassoni y Milleo (2010), Fernandes (2009), Orlando & Fernández (2014) y Schmidt (2012)).
Resultados y discusión
Con un esfuerzo de muestreo de 3.661 días-trampa, se registró a Myrmecophaga tridactyla en 13 de los 20 sitios de muestreo. Un total de 323 fotografías fueron analizadas, a partir de las cuales se identificaron cuatro categorías comportamentales: locomoción con los comportamientos de caminar y correr, forrajeo con los comportamientos de olfatear y hocico cerca del suelo, relaciones intraespecíficas donde se observó el comportamiento de cira en el lomo y la categoría de alerta con el comportamiento de piloerección (Tabla 1) (Figura 2).
Las categorías comportamentales más registradas de M. tridactyla fueron: Forrajeo con los comportamientos específicos olfatear (28%) y hocico cerca del suelo (26%) y Locomoción con los comportamientos específicos caminar (34%) y correr (6%). La categoría Relaciones intraespecíficas con el comportamiento Cría en lomo (1%), se registró en tres oportunidades (Figura 3).
La predominancia de los comportamientos registrados de locomoción y forrajeo, este último también realizado en conjunto con locomoción, podría deberse a que la especie necesita un tiempo relativamente largo a inspeccionar el entorno, y más por ser de hábito solitario, de manera a encontrar cantidades suficientes de su fuente de alimentación, hormigas y termitas, para cubrir sus altas necesidades calóricas nutricionales. Por otra parte, estos registros también podrían deberse a que los puntos de muestreo fueron colocados en su mayoría en senderos, los cuales son utilizados por los animales principalmente para trasladarse de un lugar a otro, y comportamientos más estáticos, y puntuales, como alimentación y reproducción, son escasos. El estudio de Fernandes (2009) explica que el forrajeo es el segundo comportamiento que más tiempo dedica M. tridactyla a realizarlo. Así también, la especie establece frecuentemente una rutina que le permite familiarizarse con el territorio guiado por su fuerte sentido del olfato, ya que su visión es relativamente pobre (Smith, 2007).

Figura 2 Frecuencia porcentual de los registros de comportamientos específicos incluidos en sus correspondientes categorías exhibidos por M. tridactyla en el periodo de estudio. Referencias: Categorías: Locomoción (LOC), Forrajeo (FOR), Relaciones intraespecíficas (INT), Alerta (ALE). Comportamientos específicos: Caminar (CAM), Correr (COR), Olfatear (OLF), Hocico cerca del suelo (HCS), Cría en lomo (CEL), Piloerección (PIL).
Tabla 1. Descripción de las cuatro categorías comportamentales y los seis comportamientos específicos registrados en Myrmecophaga tridactyla durante el periodo de estudio
| N° | Categoría | N° | Comportamiento específico |
| 1 | Locomoción Secuencia de movimientos, en el cual el animal utiliza partes de su cuerpo para trasladarse de un punto en el espacio a otro. | 1.1 | Caminar Desplazamiento del animal con la cabeza debajo o sobre el mismo eje longitudinal del cuerpo, la cola relajada o estirada cerca del nivel del suelo. Las garras de las extremidades anteriores permanecen retraídas hacia su vientre. La diferencia entre "Hocico cerca del suelo" y "caminar" es el nivel de inclinación de la cabeza con respecto al suelo. |
| 2 | Forrajeo Serie de comportamientos exploratorios, que exhibe la búsqueda de alimentos, caracterizada por el uso de extremidades, y el hocico en presencia de un sustrato u objeto. | 2.1 | Olfatear Caminando o parado, con la cabeza y el hocico inclinadas y apuntando hacia el suelo u vegetación, por debajo del eje longitudinal del cuerpo. Comportamiento realizado muy comúnmente en conjunto a "caminar". La diferencia con "Hocico cerca del suelo", es el hocico haciendo contacto con el suelo o muy cerca de él, y movimientos de extremidades más pausados. |
| 2.2 | Hocico cerca del suelo Con la cabeza debajo del nivel del eje longitudinal del cuerpo, con el hocico apuntando hacia el suelo, cerca de él pero sin hacer contacto, como acción de leve rastreo. Comportamiento realizado en conjunto a "caminar". | ||
| 3 | Relaciones intraespecíficas Serie de comportamientos que exhiben una relación entre individuos de una misma especie. | 3.1 | Cría en el lomo Hembra cargando a un individuo juvenil en zona posterior del lomo. El juvenil permanece con la cabeza y hocico en dirección a la cabeza del adulto, con las extremidades posteriores abiertas, y sujeta al pelaje del adulto fuertemente mediante sus garras de las extremidades anteriores. |
| 4 | Alerta Estado breve que interrumpe la serie de comportamientos particulares del animal debido a un estímulo externo representando un posible riesgo o peligro. | 4.1 | Piloerección Caminando o parado, eriza los pelos de la zona posterior del lomo, con la cabeza en el mismo eje longitudinal del cuerpo o inclinada hacia el suelo, apuntando en dirección a posible fuente de ruido o rastro percibido en el suelo. Cola estirada y en el mismo nivel del eje longitudinal del cuerpo, erizando los pelos de la zona anterior. |
Los resultados obtenidos coincidieron con estudios anteriormente realizados en vida libre como los de Bertassoni y Mílleo (2010) y Miranda (2020).
Los autores mencionaron conductas predominantes de forrajeo y conductas de menores registros como de alerta y cría de cachorro sobre el lomo. No obstante, las conductas de locomoción, como caminar y correr en sus estudios fueron mínimamente registradas. Los estudios de vida en cautiverio en el estudio de Bertassoni y Milleo (2010), también presentaron resultados semejantes, aunque con leve disminución de comportamiento de forrajeo y mayor aumento de caminata.
Conclusiones y Recomendaciones
Se presentaron los primeros registros comportamentales para Myrmecophaga tridactyla en el país, siendo los comportamientos más registrados Forrajeo y Locomoción, lo que podría deberse a su condición de ser una especie de hábito alimenticio solitario, por lo que invierte la mayor actividad del día a la búsqueda de alimento guiado esencialmente por su sentido del olfato. La colocación de cámaras-trampa en pasos de fauna y senderos, podría repercutir también en mayores probabilidades de registros de estos comportamientos.
Se recomienda enfocar los sitios de muestreo en áreas más estratégicas de observación de comportamientos de Myrmecophaga tridactyla, y/o configurar la cámaras-trampa en modalidad video para obtener un etograma comportamental más completo y preciso de esta especie.
Agradecimientos
A CONACYT y la FACEN por la financiación del programa de Monitoreo de biodiversidad en ambientes agropecuarios mediante el proyecto 14-INV-187 y el proyecto 059. Al Núcleo de Investigación de Biodiversidad de la FACEN - UNA por facilitar los datos para este trabajo. A la APM por brindar un sustento económico importante para su difusión. Este trabajo se realizó en el marco del programa de Iniciación Científica de la FACEN y la asignatura Etología.
Financiamiento
El trabajo se realizó con financiamiento conjunto de CONACYT y FACEN, a través los proyectos 14-IN-187 y 059.
Contribución de los autores
Todos los autores contribuyeron de manera equitativa en la elaboración de este artículo.
Conflictos de interés
Los autores declaran no tener conflictos de interés











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