Introducción

Según datos recientes, en promedio, los tamaños de las poblaciones de vertebrados en el Neotrópico se han reducido en un 94% entre 1970 y 2018 (media mundial: 69%). Esto representa la reducción más dramática del Índice Planeta Vivo de WWF entre todas las estimativas regionales (^{Almond et al., 2022}). También proporciona una idea general de la magnitud de la pérdida de biodiversidad.

Además de las amenazas que enfrentan por la actividad humana (^{Lee & Jetz, 2011}), se ha visto que ciertas características propias de las especies pueden influir en su desaparición (^{Chichorro et al., 2019}). Varias de estas características más importantes, como el tamaño de la distribución geográfica, (^{Machado & Loyola, 2013}; Lee & Jetz, 2011) ya han sido identificadas por distintos estudios en varios taxa.

Una posible explicación es la que menciona el trabajo de ^{Purvis et al. (2000}): los rangos de distribución pequeños podrían ser propios de especies adaptadas solo a un hábitat particular. Esto nos remite a la idea del nicho ecológico.

Según la dualidad biotopo-nicho planteada por Hutchinson, existe una reciprocidad parcial entre la distribución geográfica de una especie y el conjunto de condiciones que definen su nicho en un hiperespacio (^{Colwell & Rangel, 2009}). En otras palabras, la distribución geográfica refleja en parte los requerimientos ambientales de una especie, por lo cual tiene sentido pensar que influyan en su supervivencia. Por ello, ^{Breiner et al. (2017}) propusieron incluir información sobre cambios en el tamaño de los nichos realizados en las evaluaciones de la Lista Roja de la UICN, basándose en la información adicional que esto proporciona.

Es importante mencionar que entre los ecólogos no hay un único concepto de nicho(^{Milesi & Lopez de Casenave, 2005}). De allí que, para dar una definición operativa en este estudio, se presenta el glosario de la Tabla I.

En el presente trabajo, se realiza una breve revisión de la literatura relevante con respecto al estado del conocimiento sobre el riesgo de extinción en función al nicho climático. La misma establece las bases necesarias para formular el problema del riesgo de extinción en función al nicho climático, para futuros abordajes y potenciales aplicaciones. Además, se presenta un caso de estudio para ilustrar la variación del nicho climático de especies de aves según su riesgo de extinción, dado por la categoría de la Lista Roja de la UICN a la cual pertenecen. Por último, se propone un abordaje para la predicción de riesgo de extinción de las especies a partir de características del nicho climático. Este enfoque será detallado en próximas investigaciones.

Materiales y métodos

Revisión bibliográfica

Para la búsqueda de artículos relevantes para la presente revisión, se procedió a la utilización de Google Scholar con los parámetros que se indican a continuación. Aplicando el filtro de “review articles”, se introdujeron los términos: “climatic niche+ extinction risk in birds”.

Esta búsqueda produjo una lista de publicaciones cuyos resúmenes se leyeron a fin de determinar si serían incluidas en esta revisión. También se incluyeron otras publicaciones referentes al tema, que ayudan a sustentar la propuesta que se presenta en este trabajo.

Caso de estudio

Para el caso de estudio, se calcularon 11 estadísticas descriptivas por especie (relacionadas a la temperatura y precipitación) por cada una de las 19 capas climáticas de la base de datos de WorldClim. Los valores de estas (unidades de observación) corresponden a las coordenadas de ocurrencia de 132 especies de aves del Bosque Atlántico de Brasil, Argentina y Paraguay (ver lista en materiales suplementarios), que fueron previamente sometidas a una limpieza de datos. Dichas coordenadas fueron tomadas de las bases de datos de eBird y GBIF (ver materiales suplementarios).

Las especies estudiadas pertenecen a las siguientes categorías de amenaza de la Lista Roja de la UICN: “Preocupación menor” (LC), “Casi Amenazada (NT), “Vulnerable” (VU), “En Peligro” (EN) y “En Peligro Crítico” (CR).

También se incluyeron 4 estadísticas relaciona- das a la amplitud de los nichos, las cuales fueron calculadas a partir del modelado con MAXENT (ver material suplementario para más detalles). A pesar del gran número de estadísticas calculadas, aquí solo se muestran algunas, a modo de ilustrar las diferencias entre los valores para especies con distinto riesgo de extinción.

Resultados y discusión

La importancia del nicho climático

En cuanto a los mecanismos por medio de los cuales el nicho climático influye en el riesgo de extinción, podemos mencionar la acción del cambio climático. Dicho fenómeno puede hacer que ciertas regiones dentro de la distribución geográfica actual de una especie queden fuera de su nicho climático en el futuro [Aunque también puede ocurrir que un sitio anteriormente no apto para una especie quede dentro del nicho como consecuencia del cambio (^{Tingley et al., 2009}). De este modo, ya no estará adaptada a las condiciones de dicho lugar (^{Bellard et al., 2012}), ya sea para mantener poblaciones que se sustentan por sí solas o incluso para que los individuos sobrevivan (^{Sax et al 2013}) . Tingley et al. (2009) concluyeron que algunas especies podían ser más propensas a extinguirse en (o a colonizar) ciertos sitios, dependiendo de la distancia de estos al centro de su nicho climático y cuanto se alejan o acercan a este por el cambio climático.

La idoneidad de un hábitat para una especie está dada por factores como la presencia de otros organismos con los cuales interactúa y un clima que pueda tolerar. En efecto, los impactos del cambio climático sobre una especie pueden darse a través de los organismos de los cuales depende (^{Bellard et al., 2012}) o bien actuar de manera directa. En el caso de las aves, por ejemplo, el cambio climático puede afectar la vegetación a la cual están asociadas (tal vez al modificar la producción primaria neta de carbono, ver ^{Tingley et al,. (2009})) o influir sobre su fisiología (^{Şekercioğlu et al., 2012}).

Por un lado, la tolerancia fisiológica de una especie determina su nicho fundamental. Este se compone de las condiciones en las cuales puede tener poblaciones que se sustentan por sí mismas, pero que a menudo están parcialmente desocupadas. Y por el otro, las interacciones biológicas y la capacidad de dispersión delimitan su nicho realizado (la parte del nicho que realmente ocupan dichas poblaciones) (^{Sax et al., 2013}) dentro del nicho fundamental. Estos dos conceptos aparecen a menudo en la literatura relacionada a nichos ecológicos, pero Sax et al. (2013) introdujeron además el concepto de “nicho de tolerancia”. Este fue definido como “el conjunto de condiciones físicas y recursos que brindan a los organismos la capacidad de vivir y crecer, pero que excluyen la posibilidad de que la especie establezca poblaciones que se sustenten por sí solas”.

Estos autores llamaron a las relaciones entre el nicho de tolerancia, el nicho fundamental y el nicho realizado “síndromes de nicho”. Entre otras consideraciones, dichos síndromes determinan qué tan inmediato es el riesgo al que se expone una especie por el cambio climático (ver sección 4) e incluso el tipo de acción que se podría tomar para su conservación (^{Sax et al., 2013}) (ver sección 8). No obstante, este trabajo se centra en el nicho realizado, cuyo estudio es más sencillo.

A continuación se mencionan las principales conclusiones extraídas de la literatura, con respecto a cómo son los nichos climáticos de las especies más vulnerables al cambio climático. Estas características determinan en parte su vulnerabilidad a la extinción local o global.

Características de nichos climáticos y vulnerabilidad

Una mayor flexibilidad ante el cambio se suele considerar beneficiosa para la supervivencia de una especie. Por ello se puede esperar que las especies con un nicho climático más amplio respondan mejor a la amenaza del cambio climático. Los estudios que se mencionan a continuación pueden brindar una idea de lo que se sabe al respecto.

^{Jiguet et al. (2007})sugieren que “las aves afectadas por el cambio climático probablemente enfrentan más problemas en la parte más cálida de su distribución geográfica, independientemente de la amplitud del resto de su distribución en términos de temperatura”. Pero ^{Sax et al. (2013}) ilustraron ejemplos de síndromes de nicho hipotéticos, en los cuales un nicho fundamental mucho más amplio que el nicho realizado puede ofrecer espacio ecológico capaz de evitar la extinción de una especie.

También existe evidencia de casos específicos en los cuales se ha verificado la relación negativa entre amplitud de nicho y riesgo de extinción. Un ejemplo concreto es un estudio de ^{Williams et al. (2007}) sobre abejorros europeos. Este concluyó que, en dos especies amenazadas, el nicho definido por las características climáticas del hábitat era menos amplio que el de una especie en situación estable. Esta situación se daba incluso antes de que las especies amenazadas se encontraran en peligro. Por otro lado, según la revisión que realizaron ^{Pacifici et al. (2015}), uno de los rasgos que influyen en la vulnerabilidad al cambio climático es, efectivamente, un rango estrecho de tolerancia fisiológica. Esta conclusión fue derivada del análisis de varias publicaciones, lo cual indica al menos cierta generalidad.

Además de la amplitud del nicho, otra característica que determina el riesgo de extinción en función al nicho climático es la posición relativa de sus componentes. ^{Sax et al. (2013}) dieron el ejemplo de una especie cuyo nicho realizado se encuentra situado en el límite superior de temperatura que puede tolerar fisiológicamente. Es decir, que está en el límite de su nicho de tolerancia. Dicha especie estaría en riesgo inmediato con solo un aumento moderado de temperatura.

Existe evidencia que apoya esta idea. ^{Jiguet et al. (2010}) observaron que una medida de las temperaturas más altas que experimentan ciertas aves europeas comunes era un buen predictor de sus tendencias poblacionales. En consecuencia, sugieren que este atributo es importante para medir riesgos potenciales debido al cambio climático. Dicho trabajo apunta a un mayor descenso poblacional entre 1980 y 2005 para especies que presentan menores temperaturas máximas en verano y primavera, en la parte más cálida de su distribución.

Interacciones entre otras variables y nicho climático

Además de la influencia de las características del nicho climático en sí, existe evidencia que indica que los nichos climáticos pueden interactuar con amenazas externas. Estas interacciones afectarían el riesgo de extinción.

^{Williams et al. (2007}) encontraron indicios de una compensación entre el clima y la disponibilidad de alimento. De acuerdo con esta idea, “las especies pueden ocupar parches de hábitat cuyas caracterís ticas climáticas no sean óptimas (y que estén más cerca del límite de su nicho climático), pero que sean ricos en recursos alimenticios”. Las especies estarían más expuestas a una extinción local en estas áreas si una amenaza externa degradara el hábitat.

Además, la densidad poblacional de una especie en un lugar con condiciones ambientales adecua- das se ve afectada por la presencia de especies competidoras. ^{Pulliam (2000}) realizó simulaciones en las cuales la densidad de una especie se veía significativamente reducida especialmente donde

las condiciones ambientales no eran óptimas para ella, pero sí para su competidor.

La interacción entre variables externas y el nicho climático no sería la única posibilidad. Los atributos del nicho climático podrían interrelacionarse con otros factores que también tienen un componente intrínseco de las especies. A su vez, ambos podrían interactuar con lo que sucede en el entorno. De hecho, la interacción entre el área ocupada por algunos anfibios y reptiles y el rango de temperaturas anuales promedio fue una de las seis interacciones principales entre predictores de riesgo de extinción (debido al cambio climático), según ^{Pearson et al. (2014}).

En cuanto a la relación entre la distribución y el nicho, también cabe mencionar la importancia de la dispersión. Hoy en día muchos estudios sobre vulnerabilidad al cambio climático de las especies incorporan información sobre su capacidad de dispersión (^{Pacifici et al., 2015}). ^{Pulliam (2000}), ilustró que una gran capacidad de dispersión puede hacer que existan muchos individuos de una especie incluso fuera del nicho fundamental. Y anteriormente ^{Davis et al. (1998}) habían demostrado, mediante un experimento, que los datos sobre dispersión eran necesarios para predecir tendencias poblacionales ante el cambio climático. Esta observación es importante, pues una especie podría ser capaz de moverse a un área más adecuada si parte de su área de distribución actual ya no cumple con las condiciones de las que requiere.

Algunas limitaciones de los métodos para estudiar el nicho climático

La caracterización de los distintos componentes del nicho es relevante para entender el riesgo de extinción (^{Sax et al., 2013}). No obstante, los métodos utilizados para estudiar el nicho poseen limitaciones de distintos tipos. Estas se han detallado en trabajos anteriores (^{Pacifici et al., 2015}). Por este motivo, aquí solo se mencionan algunas de ellas.

Comúnmente se utilizan datos de ocurrencia procedentes de la distribución geográfica de una especie para delimitar su nicho (^{Phillips et al., 2004}). Este tipo de métodos se denominan “correlativos” y se basan en el análisis de las condiciones climáticas existentes en el área geográfica que ocupa el taxón (^{Pacifici et al., 2015}).

Los métodos correlativos, como por ejemplo MAXENT, muchas veces están sujetos a sesgos relacionados con el muestreo (^{Phillips at al, 2004}). Las diferencias entre el esfuerzo de muestreo hecho en un sitio u otro afectarán comparativamente las posibilidades de detectar a una especie en cada uno. A su vez, la cuantificación que se haga del nicho dependerá de que la especie haya sido detectada en los lugares donde habita.

Si la especie no ha sido detectada en todos los sitios donde está presente, las estimaciones de las características del nicho (como por ejemplo su amplitud) podrían verse afectadas. Esto sería consecuencia de no incluir en el modelo una buena representación de las condiciones climáticas que forman parte de su nicho.

La representatividad de los datos de ocurrencia disponibles dependerá también del tipo de movimiento que realice la especie entre estaciones (ej: movimiento migratorio de distintos tipos o sedentarismo) (^{Eyres et al., 2017}). ^{Gómez et al. (2016}) analizaron un grupo de especies neotropicales de aves de la familia Parulidae. Concluyeron que aquellas que son migratorias tienen mayor tendencia a buscar localidades que representen su nicho cuando cambian las estaciones. Por otro lado, observaron que las especies residentes cambiaban de nicho a lo largo del año. No tener en cuenta esto puede resultar también en sobreestimaciones o subestimaciones en las cuantificaciones de los nichos (Eyres et al. 2017).

Incluso en caso de que se pueda tener una idea completa y detallada de la distribución de una especie, las estimaciones del nicho que se hagan a partir de estos datos solo corresponderán al nicho realizado (^{Colwell y Rangel, 2009}). Este refleja el espacio ecológico que ocupa la especie de manera efectiva en el presente, es decir, la porción del nicho fundamental en la que sus limitaciones de dispersión, competencia y mutualismos con otras especies le permiten tener poblaciones persistentes (^{Sax et al., 2013}; Colwell y Rangel, 2009).

Por otro lado, el nicho fundamental representa el potencial de la especie para ocupar el hábitat manteniendo poblaciones que se sustentan por sí solas, en caso de que no se dieran las limitaciones de dispersión e interacciones bióticas propias del taxón (^{Sax et al., 2013}). No obstante, estimar el nicho fundamental resulta muchas veces menos factible que estudiar el nicho realizado.

El estudio del nicho fundamental requiere de información sobre la tolerancia fisiológica de una especie, la cual es costosa de obtener (^{Pacifici et al., 2015}). En aquellos casos en los cuales esta información está disponible, a menudo se han realizado modelos denominados mecanísticos.

A pesar de no ser posible contar con modelos mecanísticos para muchas especies, se consideran de mayor calidad que los modelos correlativos (^{Pacifici et al., 2015}). Sin embargo, ^{Sax et al. (2013}), sugiere que es necesario delimitar cada componente del nicho. Esto probablemente implica que los distintos tipos de modelos (tanto correlativos como mecanísticos u otros) son complementarios.

A las dificultades que se han mencionado, debe agregarse lo que destacó ^{Pulliam (2000}) : 1) una especie puede estar ausente de sitios que sí cumplen con sus requerimientos ecológicos actualmente, pero en los cuales se ha extinguido ante condiciones adversas en el pasado, o bien 2) también existir en ciertos lugares fuera de su nicho fundamental (dinámica de fuentes y sumideros) gracias a las migraciones. Esto último corresponde al concepto de nicho de tolerancia que formalizaron ^{Sax et al (2013}) [Sin embargo, la capacidad de un organismo de ocupar estos espacios dependerá de su capacidad de dispersión, como ya se ha mencionado. Según el modelo presentado por Pulliam (2000), una especie con una gran capacidad de dispersión podría migrar a lugares que se encuentren fuera de su nicho fundamental con más facilidad, pero si su tasa de dispersión es menor, una mayor proporción de su población se limitará a los lugares que reflejen las condiciones del nicho fundamental.

En definitiva, no observar a una especie en determinado lugar no es suficiente para saber que no se encuentra allí (^{Mackenzie et al., 2002}). Pero, observarla no es suficiente para saber a qué componente del nicho corresponden esas condiciones ambientales (^{Pulliam, 2000}). Por estos motivos, caracterizar los componentes del nicho de una especie requiere de una interpretación cautelosa de la información disponible.

Por qué el nicho climático y no solo la distribución geográfica

La distribución geográfica y el nicho son conceptos ligados. ^{Slatyer et al. (2013}) realizaron un metaanálisis de varias publicaciones. En él se observaba una correlación general entre el tamaño del nicho realizado de las especies y el de su distribución geográfica en varios taxa. Sin embargo, un estudio hecho con plantas vasculares (^{Breiner et al., 2017}) reveló el valor de incluir información sobre los cambios en los nichos realizados en las evaluaciones de riesgo de extinción de la Lista Roja de la UICN. Según sus resultados, algunas especies experimentan una marcada reducción en el tamaño de su nicho realizado al simular extinciones locales, pero el tamaño de su distribución geográfica apenas cambia. Esta pérdida de representación de una parte del nicho en el espacio geográfico puede acarrear pérdida de parte de la variabilidad genética de la especie, posiblemente adaptada a condiciones distintas que las del resto de la distribución. Tal es el caso de las poblaciones que se encuentran en los extremos de una distribución geográfica (^{Rehm et al., 2015}; sin embargo, ver ^{Quintero & Wiens, 2013}). Esto sugiere que medir los cambios en el tamaño del nicho realizado proporciona información independiente y complementaria (Breiner et al., 2017).

Por otro lado, al analizar datos globales sobre especies vegetales, ^{Pelletier et al. (2018}) concluyeron que las variables bioclimáticas relacionadas a la temperatura tuvieron un efecto mayor en la predicción de riesgo de extinción, comparadas con variables geográficas.

Uso del conocimiento sobre el nicho en planificación para la conservación: algunos ejemplos Ante el cambio climático, la literatura existente ha señalado ciertas acciones orientadas hacia la conservación de las especies. Entre ellas menciona la importancia de “mejorar la conectividad entre reservas…”, “...además de tener en cuenta áreas que podrían volverse adecuadas para las especies y comunidades en el futuro” ((^{Şekercioğlu et al., 2012}). Esto coincide con ^{Sax et al. (2013}). Ellos expusieron algunos de los distintos casos que se pueden dar de relaciones entre el nicho de tolerancia, el nicho fundamental y el nicho realizado y sus implicancias para la conservación. Dependiendo de estos síndromes, mencionan la posibilidad de realizar relocalizaciones asistidas a estos sitios. El objetivo sería permitir la supervivencia de los individuos, pues tal vez más adelante tales lugares sean idóneos para poblaciones que se sustenten solas.

Existen otros casos posibles según ^{Sax et al. (2013}). Por ejemplo, aquellos en los cuales el nicho fundamental de la especie es grande en comparación con el nicho realizado y se proyecta que, en el futuro, la distribución permanecerá dentro del nicho fundamental o del nicho de tolerancia. Las acciones de conservación in situ serían adecuadas en estas situaciones.

Para poder identificar estos casos y su estrategia de conservación más apropiada, es necesario contar con el conocimiento sobre la relación entre los componentes del nicho. Por este motivo, tanto la delimitación del nicho fundamental y el de tole- rancia como la del nicho realizado deben llevarse a cabo (^{Sax et al., 2013}).

Vacíos de información

^{Chichorro et al. (2019}), indican un sesgo significativo en la cantidad por taxón de estudios, sobre rasgos de distintos tipos, relacionados al riesgo de extinción. Según dicho trabajo, existe un número desproporcionadamente alto de artículos enfocados en vertebrados, especialmente mamíferos y aves. Esto concuerda con los hallazgos más específicos de ^{Pacifici et al. (2015}), al hacer una revisión sobre estudios de evaluación de vulnerabilidad al cambio climático. Como resultado, encontraron una mayor proporción de trabajos enfocados en aves en comparación con otros taxones.

En cuanto a la región biogeográfica abarcada por la literatura, ^{Chichorro et al. (2019}) hallaron una mayor representación de especies de la región Paleártica, especialmente para los insectos. Por otro lado, en 71% de los estudios recopilados por ^{Pacifici et al. (2015}) no estaba incluido el subcontinente sudamericano. ^{Şekercioğlu et al. (2012}) , habían mencionado que es necesario estudiar más sobre las respuestas fisiológicas de las aves tropicales al cambio climático.

Esta necesidad se relaciona con los nichos fundamentales de las especies. Estos son más costosos y difíciles de estudiar que los nichos realizados. Aun así, ^{Sax et al. (2013}) demuestran que se deben realizar más caracterizaciones de los nichos fundamentales y nichos de tolerancia y su tamaño y posicionamiento relativo. Dicha información permitirá determinar de manera más completa la vulnerabilidad ante el cambio climático y las acciones para mitigar sus efectos negativos.

Por último, ^{Sax et al. (2013}) exponen sobre el potencial para realizar estudios de este tipo en plantas con mayor facilidad. Estos autores argumentan que, a diferencia de lo que ocurre en animales, existe una gran cantidad de información disponible en jardines botánicos, que puede ayudar a esclarecer el panorama con respecto a los nichos de tolerancia.

Caso de estudio: caracterización del nicho climático según categoría de amenaza

El siguiente caso de estudio es parte de un trabajo de mayor alcance que se está llevando a cabo actualmente. Su propósito es demostrar la utilidad de los algoritmos de machine learning para predecir el riesgo de extinción, a partir de un conjunto de características del nicho climático (datos sin publicar). No obstante, aquí se limita a presentar comparaciones entre los nichos climáticos de especies de distintas categorías de la Lista Roja. Estas comparaciones permiten formular la pregunta sobre la factibilidad de las predicciones que se presentarán en próximos trabajos.

Para comparar los nichos climáticos se utilizan tres de las estadísticas descriptivas que se emplea- ron como predictores con los algoritmos. Estas estadísticas fueron seleccionadas como predictores principales de riesgo de extinción por dichos algoritmos (datos sin publicar).

El caso en cuestión procede de la caracterización del nicho climático de 132 especies de aves del Bosque Atlántico de Brasil, Argentina y Paraguay (ver materiales suplementarios). Una observación a tener en cuenta es la reciente recategorización de una de las especies estudiadas. Philydor novaesi (Teixeira & Gonzaga, 1983) fue incluida en la categoría “Extinta” (EX), a partir de su última evaluación de la Lista Roja de la UICN en 2019. Esto fue posterior a la utilización de sus datos de ocurrencia, para los cálculos a partir de los cuales se realizaron los gráficos de las Figuras 1-3. Anteriormente, la especie estaba incluida en la categoría CR. Esto se realizó a partir de coordenadas geográficas de ocurrencia y las 19 variables bioclimáticas de la base de datos WorldClim. El nicho de cada especie fue descrito en términos de las estadísticas descriptivas calculadas a partir de esta información. Las mismas resumen los valores de las variables bioclimáticas para el conjunto de las localidades donde fue registrada. Cada una de estas estadísticas constituye un atributo del nicho climático (ver material suplementario para detalles sobre la metodología).

En este sentido, se detectaron diferencias entre los atributos del nicho de las especies de distintas categorías de amenaza de la Lista Roja de la UICN (Figuras 1-3). Aquí se presentan solo tres atributos.

El primero es el rango de la temperatura media del trimestre más cálido. Esto corresponde al rango de valores de la variable BIO10 de WorldClim. Su valor fue mayor para las especies de preocupación menor (Figura 1). Estos valores fueron progresivamente menores para las especies con mayor riesgo de extinción. Como resultado, la diferencia fue más clara al comparar los valores correspondientes a la categoría de “Preocupación menor” (LC) con los de la categoría “En Peligro Crítico” (CR).

Esto indica una tendencia a tener nichos más amplios por parte de las especies en categorías de menor riesgo. En otras palabras, los rangos mayores indican una mayor variabilidad de las temperaturas promedio registradas para el trimestre más cálido, entre las localidades donde fueron registradas estas aves. Esta observación coincide con los resultados de ^{Williams et al. (2007}), que fue mencionado más arriba y con las generalizaciones hechas por ^{Pacifici et al. (2015}).

La caracterización con los datos utilizados reveló una tendencia opuesta para otra de las características del nicho climático. Las temperaturas mínimas (entre todas las temperaturas mínimas del mes más frío) en el nicho realizado aumentaron junto con el riesgo de extinción (Figura 2). Una vez más, la diferencia fue más clara al comparar las especies de la categoría LC con las de la categoría CR. Esto apunta a que, entre las especies estudiadas, las más amenazadas podrían estar adaptadas a mayores temperaturas durante el período más frío del año.

Por último, la Figura 3. corresponde al mínimo de la estacionalidad de la precipitación. Dicha característica también presenta un patrón de valores que aumentan con el riesgo de extinción. ^{Loiselle et al. (2010}) encontraron una menor estacionalidad de la precipitación en remanentes de Bosque Atlántico comparados con los bosques originales [Aunque en este caso, la causa sería la deforestación en este bioma. Ante esto, la Figura 3 indica que las especies en peligro crítico podrían estar experimentando condiciones climáticas más cercanas al límite de alguno de los componentes de su nicho o fuera de estos. Esta posibilidad requiere más estudio a fin de ser corroborada. Por ello sería útil estudiar el nicho fundamental y el nicho de tolerancia de estas especies. Sin embargo, se debe considerar que Loiselle et al. (2010) predijeron que la estacionalidad en la precipitación disminuiría con el cambio climático.

Limitaciones de la propuesta

La información que puede aportar el caso propuesto se debe interpretar con precaución. Dicho caso se basa en observaciones de individuos en las localidades que se asume reflejan las condiciones de su nicho realizado. Sin embargo, sin datos sobre la dinámica de poblaciones, no se puede saber si dichos individuos simplemente se encuentran allí porque su capacidad de dispersión se lo permite o porque realmente tienen poblaciones que se sustentan por sí solas (^{Pulliam, 2000}). En otras palabras, no hay certeza de que las condiciones climáticas que se incluyeron en las caracterizaciones correspondan realmente al nicho realizado.

Este problema se podría paliar mediante el conocimiento de las capacidades de dispersión de las especies. Los registros de ocurrencia de aquellas especies con poca capacidad de dispersión tendrán mayor probabilidad de corresponder verdaderamente al nicho realizado. Por el contrario, cierta parte de los registros de las especies que se dispersan a mayores distancias podrían reflejar en realidad el nicho de tolerancia.

También es posible que los registros de ocurrencia utilizados no proporcionen una idea completa de los nichos realizados de las especies. Esto sería consecuencia de muestreos incompletos.

Esta caracterización también está limitada por el uso de datos que no son explícitos en cuanto a la dimensión temporal. Los datos de ocurrencia utilizados para la descripción de los nichos son coordenadas geográficas correspondientes a los registros de cada especie. Sin embargo, no se verificó que el grupo de especies analizadas no incluyera especies con algún movimiento estacional significativo (ej: migraciones). En caso de que alguna de estas especies presentara algún movimiento migratorio, los valores de los atributos del nicho podrían no reflejar la realidad, tal y como demostraron ^{Eyres et al. (2017}).

Abordajes para evaluar el riesgo de extinción con modelos de clasificación

Las Figuras 1-3 ilustran diferencias entre los nichos climáticos (realizados) de las especies, según su riesgo de extinción. Esto conduce a considerar la posibilidad de predecir el riesgo de extinción a partir de las características del nicho climático.

Dichas predicciones podrían complementar la caracterización de la distribución geográfica que se utiliza para evaluar el grado de amenaza (^{UICN, 2012}). Esto sería similar a lo propuesto por ^{Breiner et al. (2017}). Tal enfoque podría ayudar a entender mejor el riesgo de extinción, al agregar la dimensión del nicho climático. Por otro lado, existen especies poco conocidas y que aún no se han asignado a una categoría (de datos suficientes) de la Lista Roja (^{UICN, 2012}). Las predicciones de categorías de riesgo para estos casos se pueden intentar a partir de información sobre los nichos climáticos.

De hecho, varios autores (ej: ^{Pelletier et al. 2018}; ^{Machado & Loyola, 2013}; ^{Quintero et al., 2014}; ^{Bland et al., 2015}) han abordado la clasificación según riesgo de extinción, usando predictores de distintos tipos. Esto incluye los predictores climáticos (ej: Pelletier et al, 2018). No obstante, aún se puede ahondar en la investigación detallada de las características del nicho climático como predictores de riesgo de extinción. Las estadísticas descriptivas que se han presentado en el caso de estudio de la sección anterior son potencialmente útiles para ello.

Por ejemplo, los algoritmos de machine learning son capaces de reconocer patrones a partir de con- juntos de datos y realizar clasificaciones a través de los modelos resultantes con poca intervención humana (^{Tarca et al., 2007}). Los mismos ya han sido utilizados en los trabajos sobre predicción de riesgo de extinción citados más arriba y se han obtenido distintos resultados.

^{Pelletier et al. (2018}) utilizaron Random Forest. Predijeron la categoría de amenaza de la Lista Roja de plantas que no aparecen en ella o que estaban clasificadas como DD (Datos Deficientes) si bien incluyeron las especies de distintas categorías de la Lista Roja en grupos de riesgo similar (p.ej: LC (LC y NT) vs. non-LC (CR, EN, VU)) para balancear las clases y obtener mejores resultados. Lograron obtener clasificadores cuyas predicciones fueron correctas entre un 73 y un 82%. ^{Machado & Lo- yola (2013}) también emplearon Random Forest (y árboles de decisión) para sus predicciones en aves. Sus clasificadores predijeron correctamente la categoría de amenaza de las especies no amenazadas. Sin embargo, el poder predictivo fue menor para las especies amenazadas. Este estuvo por debajo del 75%. En este sentido, ^{Quintero et al. (2014}) pudieron obtener mejores resultados, también con Random Forest. Ellos realizaron predicciones de tendencias poblacionales para anfibios de la categoría DD. Pudieron diferenciar especies cuyas poblaciones están disminuyendo de aquellas que se encuentran estables, con una precisión de 0,897. ^{Bland et al. (2015}) abordaron el mismo problema, pero en mamíferos y comparando distintos tipos de algoritmos de machine learning. El mejor de estos clasificó correctamente 93,5% de las especies amenazadas y 88, 7% de las no amenazadas.

Además de Random Forest, ^{Bland et al. (2015}) utilizaron también árboles de decisión, boosted trees, k nearest neighbors, support vector machines, redes neurales y decision stumps. La calidad de las predicciones fue mejor para algunos algoritmos que para otros y los autores explicaron que las diferencias dependen de distintos factores.

La exploración de una mayor variedad de algo- ritmos de machine learning con diversos atributos del nicho climático como predictores, podría proporcionar resultados diferentes a los que obtuvieron los autores citados. Por otro lado, podría corroborar sus hallazgos. De cualquier modo, las diferencias entre los nichos climáticos de especies con distinto grado de amenaza permiten plantear el problema en cuestión. Otros métodos de machine learning, como la selección de atributos, o el ensamblaje de modelos pueden explorarse como alternativas que mejoren la generalización y en consecuencia el rendimiento de los modelos. En el futuro, podrá abordarse la clasificación en categorías de riesgo, por medio del machine learning y las estadísticas descriptivas del nicho climático.

Conclusiones

Debido al cambio climático, el hábitat de una especie puede dejar de reunir las condiciones climáticas adecuadas para ella. Esta pérdida puede acercar a las especies a la extinción local o global, pues afectaría su capacidad de persistir en el entorno.

Distintos trabajos han concluido que el riesgo de extinción es mayor en ciertas circunstancias. Ejemplos de esto son los nichos climáticos restringidos o cuando el nicho realizado está relativamente cerca del límite del nicho de tolerancia.

Esto implica diferencias en las estrategias de conservación que probablemente serán adecuadas para especies con distintas características del nicho. Por ende, las mediciones deben reflejar correcta- mente, en lo posible, estas amplitudes y límites. Además de medir las características del nicho, es importante tener en cuenta su interacción con factores externos e intrínsecos. Esto permitiría tener una idea más completa de los mecanismos subyacentes del riesgo de extinción

Actualmente, se conoce más sobre los nichos realizados de las especies y menos sobre sus nichos fundamentales y nichos de tolerancia. Sin embargo, incluso el conocimiento sobre los nichos realizados puede ser frecuentemente incompleto, debido al tipo de datos que se suelen utilizar para las estimaciones. Otro problema es desconocer a qué componente del nicho corresponden realmente los registros de presencia. Esto es consecuencia de no considerar la capacidad de dispersión hacia zonas de clima inadecuado para sostener poblaciones.

Los datos de ocurrencia deberían cubrir no solo la mayor extensión geográfica posible, sino también representar dónde se encuentran las especies en distintas estaciones. Esta información debe combinarse con datos sobre la tolerancia fisiológica de las especies, a fin de completar lo más posible el conocimiento sobre los componentes del nicho. Si bien esto es desafiante, es posible utilizar las estimaciones del nicho realizado para orientar las investigaciones sobre los otros componentes. Esto es particularmente necesario en Sudamérica, pues la literatura revela que la mayor parte de los estudios sobre vulnerabilidad al cambio climático se han enfocado en vertebrados paleárticos. Esto también implica la necesidad de estudiar mejor otros taxones.

En futuros trabajos se podrían intentar incorporar datos explícitos en cuanto a la dimensión temporal y la capacidad de dispersión, a fin de mejorar las estimaciones del nicho realizado. Otra posible área de investigación son las predicciones de riesgo de extinción con machine learning en base a atributos del nicho climático. Las comparaciones presentadas entre nichos de especies con distinto grado de amenaza sugieren que tal enfoque podría aportar información importante.

Contribución de los autores

Todos los autores contribuyeron de manera equita tiva en la elaboración de este artículo.

Conflictos de interés

Los autores declaran no tener conflictos de interés.

Materiales suplementarios

A continuación de la literatura citada