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INTRODUCCIÓN
Uno de los marcos conceptuales propuestos para poder explicar cómo los organismos se distribuyen en el espacio geográfico es el Diagrama de BAM (Soberón & Peterson, 2005). Según éste, la distribución de un organismo es función de las condiciones ambientales que permiten la permanencia de una especie en una determinada región geográfica (A); las interacciones bióticas que deben resultar favorables para la misma especie en dicha área (B) y la capacidad de dispersión del mismo organismo hacia otras zonas que potencialmente podrían ser ocupadas (M).
En este contexto, una de las técnicas más utilizadas para estudiar la distribución de las especies en el espacio geográfico es el Modelado de Nicho Ecológico (ENM, Ecological Niche Model). Esencialmente esta técnica correlaciona datos de presencia y/o ausencia de la especie en cuestión con capas ambientales para realizar estimaciones de la distribución potencial (Franklin, 2010) y viene siendo muy utilizada ya que permite responder preguntas más amplias dentro del campo de la biogeografía (Peterson et al., 2008). Phyllomedusa tetraploideaPombal & Haddad, 1992 es una especie de rana arborícola ampliamente distribuida en el Bosque Atlántico (BA) (Pombal& Haddad, 1992), habiendo sido registrada en el sudeste y sur de Brasil, en el Estado de São Paulo (SP), oeste de Santa Catarina (SC), Paraná (PR) y norte de Río Grande do Sul (RS), así como en la Provincia de Misiones (MI) en Argentina (Borteiro et al., 2014; Fish & Port, 2013; Frost, 2018; Iop et al., 2011; Marques Dias et al., 2013). Hasta el momento su distribución en Paraguay se restringe al departamento de Itapúa (IT), con solo dos registros para la especie, ambos localizados dentro del municipio de Alto Verá (Brusquetti y Lavilla, 2006) y muy cercanos entre sí (Figura 1).
A nivel ecorregional, siguiendo a Morrone (2001), su distribución se extiende en el Bosque Atlántico Brasilero (BA) situado en la costa de Brasil, Bosque Atlántico del Alto Paraná (BAAPA) y los Bosques de Araucaria (Figura 1).
Figura 1: Mapa que muestra la distribución actual de Phyllomedusa tetraploidea en Sudamérica. La distribución ecorregional sigue a Morrone (2001). Los puntos hacen referencia a las localidades obtenidas a partir de la revisión de ejemplares depositados en colecciones herpetológicas y datos de la literatura (ver Materiales y Métodos). El área alrededor corresponde a distribución de la especie de acuerdo con polígonos de la IUCN (2014).
A pesar de que se han observado individuos dentro de ambientes alterados (Oda et al., 2016), P. tetraploidea es una especie principalmente asociada a remanentes forestales dentro del BA (Brassalotti et al., 2010).
En cuanto a su estado de conservación, si bien esta especie ha sido categorizada como preocupación menor (LC) por la IUCN (Kwet et al., 2004) y como no amenazada en Argentina (Baldo & Marangoni, 2012), en Paraguay, Motte et al. (2009) consideraron a esta especie como vulnerable (VU) debido principalmente a que su distribución dentro del país hasta el momento se restringe a una de las ecorregiones más amenazadas del país y al escaso número de registros.
Teniendo en cuenta el grado de amenaza dentro del país en el cual se encuentra esta especie, en este trabajo se estimó el área de distribución potencial total con el fin de identificar regiones de idoneidad climática dentro del Paraguay, es decir, áreas que cumplirían con los requerimientos ambientales favorables para la presencia de P. tetraploidea, así como que áreas protegidas contendrían dichas áreas. Estos datos facilitarán la búsqueda de poblaciones hasta ahora desconocidas y la identificación de áreas que podrían ser prioritarias para la conservación de esta especie dentro del país.
MATERIALES Y MÉTODOS
Datos de presencia de Phyllomedusa tetraploidea
Para generar los modelos solo incluimos datos de distribución de ejemplares que hemos tenido la oportunidad de confirmar su identidad taxonómica. La confirmación de la identidad taxonómica de cada individuo se realizó teniendo en cuenta la descripción original de la especie. No se incluyeron registros disponibles en bases de datos de libre acceso (e.g. GBIF, SpeciesLink) debido a que éstas pueden contener incertezas taxonómicas y localidades dudosas (Aubry et al., 2017).
Los ejemplares revisados se encuentran depositados en las siguientes colecciones biológicas de Argentina, Brasil y Paraguay: Instituto de Investigación Biológica del Paraguay (IIBP-H), Asunción, Paraguay; Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay (MNHNP), San Lorenzo, Paraguay; Laboratorio de Genética Evolutiva (LGE), Instituto de Biología Subtropical, Misiones, Argentina y Coleção Célio F. B. Haddad (CFBH), Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho”, Río Claro, São Paulo, Brasil. Además, fueron incluidas en nuestra matriz de datos los registros de Brunes et al. (2010) y Gruber et al. (2013) que si bien los ejemplares no fueron revisados cuentan con datos moleculares y genéticos que confirman la identidad de los mismos.
Debido a que el sesgo de muestreo puede llevar a una reducción en la precisión de los modelos resultantes (Hijmans, 2012; Naimi et al., 2011) fueron eliminados aquellos datos que se hallaban a una distancia de 0.1° evitando así el sesgo y la auto correlación espacial utilizando la función “DistanceFilter” en R versión 3.4.3 (R Development Core Team 2017) usando el paquete “ENMGadgets” (Barve & Barve, 2016) (Tabla 1).
Construcción de los modelos de distribución potencial
Consideramos la región a modelar a aquella región geográficamente accesible para la especie a través de mecanismos de dispersión y en períodos de tiempo relevantes (Soberón & Peterson, 2005); ésta fue definida a partir de las localidades de aquellos ejemplares que fueron revisados y los registros obtenidos en la literatura (Affonso et al., 2014; Araújo et al., 2011; Batista & Bastos, 2014; Brassalotti et al., 2010; Borteiro et al., 2014; Conte & Rossa Feres, 2006; Faivovich et al., 2005; Fish & Port, 2013; Langone & arrizo, 1996; Lajmanovic & Faivovich, 1998; Leivas et al., 2018; Lescano et al., 2013; López & Nazer, 2009; Machado et al., 1999; Maffei et al., 2015; Maffei et al., 2011; Manzano et al., 2009; Marques Dias et al., 2013; Pombal & Haddad, 2005). Sobre todas las ecorregiones donde la especie fue registrada se aplicó un buffer de 0.1° siguiendo a Medina et al. (2016).
Fueron utilizadas variables climáticas extraídas de la base de datos WorldClim (disponibles en: http://worldclim.org) que derivan de valores aso- ciados a la temperatura y precipitación (Hijmans et al., 2005), estas variables son factores capaces de condicionar la ocurrencia y abundancia de anfibios (Heyer et al., 1994), por lo que resultan apropiadas para modelar la distribución potencial de esta especie. Se proyectó la distribución potencial utilizando la versión 2.0 que contiene datos climáticos promedio entre los años 1970 y 2000 (Fick & Hijmans, 2017).
Se realizó un análisis de clúster a fin de evitar la autocorrelación entre variables ambientales utilizando el paquete “HH” (Heibergr & Holland, 2015) en el software R. De cada clúster con correlación mayor a 0.7 se seleccionó solo una variable en base a su sentido biológico. Luego se calculó la relación entre las variables seleccionadas a través del Factor de Inflación de la Varianza (VIF), VIF>10 fueron excluidos de los modelos (Zuur et al., 2010).
Teniendo en cuenta la baja multicolinearidad y significancia ecológica para los anuros, fueron seleccionadas las siguientes variables: rango medio diurno (BIO2), temperatura máxima del mes más cálido (BIO5), temperatura media del trimestre más seco (BIO9), precipitación del mes más húmedo (BIO13), precipitación del mes más seco (BIO14), precipitación del trimestre más caluroso (BIO18) y precipitación del trimestre más frío (BIO19).
Tabla 1: Localidades de ocurrencia de Phyllomedusa tetraploidea utilizados para la construcción de los ENM en base a los ejemplares analizados y registros obtenidos en la literatura.
La distribución potencial fue estimada utilizando el software Maxent 3.4.0. (Phillips et al., 2006), que estima la relación entre presencia y las variables ambientales en un área geográfica en particular y genera modelos de idoneidad ambiental para la presencia de un organismo dado (Zank et al., 2014). Los modelos generados representan una estimación de la probabilidad de máxima entropía sujeta a una serie de restricciones representada por la información incompleta de la distribución objetivo. Esta probabilidad varía de 0 a 1, donde 0 representa la posibilidad de que la especie no se encuentre en la región y 1 es la probabilidad más alta de ocurrencia (Phillips et al., 2006).
Fueron realizadas 10 replicaciones por bootstrap y se utilizaron las salidas crudas (raw output) (Merow et al., 2013). El 70% de los datos de ocurrencia fueron utilizados para la calibración y el 30% restante para la evaluación, el resto de los parámetros se mantuvieron con los valores por defecto.
La evaluación de los modelos fue realizada a través del área ROC (Receiver Operating Characteristic) parcial bajo la curva (AUC) que, a pesar de sus críticas, es aún muy utilizada (Lobo et al., 2008). El AUC se interpreta como la probabilidad de que un punto de presencia seleccionado aleatoriamente tenga una clasificación más alta que un punto generado al azar discriminando aquellos sitios donde una especie puede estar presente (Lobo et al., 2008; Merrow et al., 2013). Siguiendo a Araújo & Guisan (2006) se categorizaron los modelos dependiendo de sus valores de AUC de la siguiente manera: 1>AUC>0.9 son considerados excelentes,0.9>AUC>0.80 son considerados como buenos, 0.8>AUC>0.7 son modelos aceptables y <0.7 son modelos malos.
La sensibilidad de los modelos fue estimada a través de los valores de umbral (threshold), esto es la probabilidad de que la especie pueda ocurrir en una celda específica, aquellos sitios que tienen valores superiores al umbral tienen condiciones apropiadas para la persistencia de la especie (Liu et al., 2005). La transformación en mapas binarios se realizó aplicando el valor mínimo recomendado por Anderson et al. (2003) y Peterson et al. (2008) minimizando así la tasa de comisión, es decir, define que el 95% de las presencias observadas se predicen como tales (Allouche et al., 2006; Medina et al., 2016).
La identificación de áreas protegidas (AP) con regiones de idoneidad climática se realizó a partir de la superposición de los mapas binarios con las capas extraídas de la base de datos de la IUCN (disponible en: https://www.protectedplanet.net) (UNEP-WCMC, 2018). Todos los modelos obtenidos fueron proyectados utilizando el sistema WGS1984 con una resolución espacial de 5 x 5 km. El cálculo de la superficie del área de idoneidad climática fue realizado en el programa Qgis versión2.18.14 (Quantum Gis Development Team 2014).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El modelo resultante presentó un AUC de 0.9569 por lo que fue considerado como un modelo robusto, el umbral mínimo aplicado para la especie fue de 0.1144 (Tabla 2). La variable que mejor explicó la distribución de esta especie fue la precitación del mes más seco (BIO 14). La extensión del área climáticamente idónea para esta especie tiene alrededor de 413.000 km2 (Tabla 2).
En Paraguay estas áreas de idoneidad estarían situadas principalmente al este de los departamentos de Alto Paraná, Canindeyú y Amambay, en Itapúa se observan pequeñas regiones idóneas al sur, así como en Guairá y Cordillera, se registraron omisiones dentro del departamento de Itapúa (Figura2). Parte de las áreas idóneas para la presencia de P. tetraploidea se encuentra dentro de un total de diez áreas silvestres protegidas, la mayoría de estas localizadas dentro del departamento de Alto Paraná (Tabla 3).
Tabla 2 Resultados obtenidos en la construcción del ENM. Área: extensión del área de idoneidad climática expresado en km2. AUC: área bajo la curva, valores de AUC>0.9 son considerados modelos excelentes (ver materiales y métodos). Umb_Min: valor de umbral mínimo aplicado. Contribución de las variables ambientales sobre los modelos: rango medio diurno (BIO2), temperatura máxima del mes más cálido (BIO5), temperatura media del trimestre más seco (BIO9), precipitación del mes más húmedo (BIO13), precipitación del mes más seco (BIO14), precipitación del trimestre más caluroso (BIO18) y precipitación del trimestre más frío (BIO19).
Figura 2 Distribución potencial de Phyllomedusa tetraploidea. Se observa el área de idoneidad climática actual (verde) de esta especie, la región gris son zonas que no poseen regiones de idoneidad climática actualmente.
En general el área de distribución potencial de P. tetraploidea es congruente con los registros de ocurrencia utilizados para la construcción de los ENM (ver Tabla 1), no obstante, en Paraguay fueron identificadas nuevas áreas de idoneidad (Figura 2). Por otra parte, el modelo no proyectó regiones de idoneidad en áreas coincidentes con los datos utilizados para construir los ENM, estas áreas corresponden a los registros al sur del departamento de Itapúa (Figura 2). Estos errores de omisión podrían tener relación con el programa utilizado, ya que la probabilidad de que se identifiquen regiones de idoneidad climática disminuye a medida que los puntos están más lejanos entre sí (Lobo et al., 2010). La ausencia de regiones climáticamente favorables en tales áreas nos lleva a pensar que se trata de regiones situadas al límite de la distribución de P. tetraploidea, ya que hasta la fecha no se tiene evidencia de la presencia de esta especie en otras regiones del Paraguay.
Aunque en este trabajo no hemos utilizado capas de cobertura vegetal y a pesar de que se han registrado individuos en regiones con cierto grado de alteración antrópica (Fish & Port, 2013) no podemos dejar de lado que esta especie se halla estrechamente vinculada a regiones boscosas dentro del BAAPA (Kwet et al., 2004). El BAAPA se ve severamente amenazado por la actividad agrícola y la elevada tasa de deforestación principalmente asociada con la producción de soja (Da Ponte et al., 2017; F.V.S.A. & WWF, 2017; Placi & Di Bitetti, 2005). En Brasil, además de la expansión agrícola, la expansión urbana también está vinculada con la disminución de la superficie forestal (Lapola et al., 2014). Pese a que la pérdida boscosa en el este del Paraguay ha sido devastadora (Da Ponte et al., 2017), la identificación de regiones de idoneidad climática en esta parte del país es esperanzadora para la conservación de esta especie, sobre todo teniendo en cuenta la existencia de varias unidades de conservación dentro de los departamentos de Alto Paraná, Amambay y Guairá (F.V.S.A. & WWF, 2017; SEAM, 2007; UNEP-WCMC, 2018). La mayoría de estas unidades están bajo manejo de la Itaipú Binacional, tal es el caso de la Reserva Natural Itabó y la Reserva Biológica Limo´y, así también los Refugios Biológicos de Tati Yupí y Mbaracayú. Otras, como el Parque Nacional (PN) Cerro Corá, el PN de Ñacunday y la Reserva de Recursos Manejados de Ybyturuzú, que también contienen regiones de idoneidad climática, son de dominio público (SEAM, 2007; UNEP-WCMC, 2018).En definitiva, el ENM es una herramienta útil para la identificación de regiones de idoneidad, no obstante, es importante tener en cuenta otros aspectos de la especie, como su historia evolutiva, su relación con las variables ambientales y la capacidad de tolerancia ambiental. En este trabajo hemos identificado regiones de idoneidad climática para P. tetraploidea dentro de Paraguay que podrían ser de suma importancia para la conservación de esta especie. Y si bien utilizamos solamente capas climáticas, éstas nos permiten tener una idea de donde podrían distribuirse potencialmente, por lo que es fundamental aplicar y fortalecer las medidas de conservación en dichas áreas, sobre todo teniendo en cuenta que en nuestro territorio la especie se encuentra amenazada.
