Importancia de los estudios biogeográficos

El conocimiento de la distribución geográfica de los organismos tiene varias aplicaciones en el campo de la biogeografía, conservación, ecología, para entender los efectos del cambio climático, entre otros. Según ^{Espinosa et al. (2001}), un análisis biogeográfico desde la perspectiva ecológica generalmente persigue concluir en sistemas cartográficos de áreas naturales, aunque bajo un enfoque de biogeografía histórica. El objetivo principal es comprender los patrones de distribución de los taxones en el espacio y a través del tiempo (^{Morrone, 2012}; ^{Zunino & Zullini, 2003}). Esta disciplina puede ayudar a derivar en un marco de referencia para hacer evaluaciones de prioridades de conservación a escala local.

La biodiversidad, su abundancia y riqueza hacen al equilibrio de los ecosistemas (^{Schwartz et al., 2000}). Un ecosistema equilibrado garantiza la producción sostenible en el territorio, es por ello que es importante conocer todas las variables que hacen al ecosistema y la biodiversidad es parte esencial del mismo.

La gran mayoría de las políticas públicas de conservación y uso del hábitat del Paraguay han basado sus decisiones y conclusiones en hipótesis biogeográficas desarrolladas en el siglo pasado, sobre todo por ^{Dinerstein et al. (1995}) (Figura 1), quienes propusieron ecorregiones basadas únicamente en información proveniente de sistemas de información geográfica. Como ejemplo podemos citar a la “Estrategia Nacional y Plan de Acción para la conservación de la Biodiversidad del Paraguay 2004-2009” (^{SEAM, 2003}), el “Informe Nacional de Áreas Silvestres Protegidas del Paraguay” (^{SEAM, 2007}) o el “Informe Nacional sobre el estado de los recursos fitogenéticos para la agricultura y la alimentación. Segundo Informe” (^{MAG, 2008}).

Figura 1 Ecorregiones según Dinerstein et al. (1995). 1) Chaco Seco. 2) Pantanal. 3) Chaco Húmedo. 4) Cerrado. 5) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 

Recién en el año 2013, la Secretaría del Ambiente emitió la Resolución SEAM Nº 614 que rige en la elaboración de políticas públicas referentes a la conservación del Paraguay. En esta resolución se establecen las ecorregiones para las Regiones Oriental y Occidental del Paraguay (Figura 2). Esta propuesta oficial explica que las ecorregiones establecidas para la región Oriental son las propuestas por el trabajo denominado “Áreas Prioritarias para la Conservación en la Región Oriental del Paraguay”, publicado en el año 1990 por el Centro de Datos para la Conservación de la Subsecretaria de Estado de Recursos Naturales y Medio Ambiente; mientras que las ecorregiones de la región Occidental se definieron a través de un mapa de ecorregiones resultado de talleres de expertos realizados durante el año 2012, donde no está explícito que metodología o criterios se aplicaron.

Figura 2 Ecorregiones según Resolución SEAM N° 614/13. 1) Chaco seco. 2) Pantanal. 3) Chaco húmedo. 4) Cerrado. 5) Médanos. 6) Aquidaban. 7) Amambay. 8) Litoral central. 9) Selva central. 10) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 11) Ñeembucu. 

Antecedentes de estudios biogeográficos del Paraguay

Hay pocos antecedentes de estudios sobre la biogeografía del Paraguay. Félix de Azara (1808) hizo una descripción de la flora y fauna de las distintas regiones que recorrió. En el siglo XX, observamos estudios biogeográficos de carácter regional o continental (^{Cabrera & Willink, 1973}; ^{Dinerstein et al., 1995}; ^{Holdridge, 1947}; ^{Hueck, 1978}; ^{Udvardy, 1975}). Los primeros trabajos que tratan de esclarecer algunos aspectos biogeográficos del Paraguay desde la perspectiva forestal son los realizados por ^{Tortorelli (1967}) (Figura 3), ^{Ferreiro (1981}) y ^{Sanjurjo (1989}), quienes zonificaron y describieron las zonas forestales del Paraguay. ^{Bertoni & Gorham (1973}) en su estudio de la geografía del Paraguay desarrollaron descripciones naturales del paisaje.

Años más tarde, el Ministerio de Agricultura y Ganadería, a través del Centro de Datos para la Conservación (^{Acevedo et al., 1990}), publica el trabajo denominado “Áreas Prioritarias para la Conservación en la Región Oriental del Paraguay”, donde aplicaron criterios de geología, suelos, cobertura vegetal y biodiversidad para definir las “Ecoregiones” de la Región Oriental del País (Figura 4).

Figura 3 Regiones forestales descritas por Tortorelli (1967). 1) Monte occidental. 2) Parque chaqueño. 3) Bosque chaqueño. 4) Sabana arbolada chaqueña. 5) Bosque del norte. 6) Parque del río Paraguay. 7) Selva central. 8) Selva del Alto Paraná. 9) Sabana arbolada oriental. 

^{Spichiger et al. (1995}) realizaron un estudio de las floras leñosas del periodo Pleistocénico tardío y Holoceno del Paraguay, proponiendo una regionalización solapada con ecotonos de los diferentes tipos de flora. ^{Oakley & Prado (2011}) analizaron el dominio fitogeográfico de los Bosques Secos Estacionales Neotropicales del Paraguay, describiendo sus áreas de influencia biogeográfica en ambas grandes regiones del país. ^{Myers (1982}) analizó la hipótesis de vicarianza y de dispersión para explicar las diferencias que encuentra en la composición de los ensambles de micromamíferos de la Región Oriental y del Chaco.

El primer trabajo con una metodología que incluyó herramientas estadísticas multivariadas es el realizado por ^{Hayes (1995}), el cual a partir de una matriz de presencia de especies de aves correlacionó la riqueza de la avifauna con regiones bióticas previamente seleccionadas, describiendo áreas biogeo gráficas que denominó "Regiones Ornitogeográficas” del Paraguay (Figura 5). ^{Spichiger et al. (2006}) presentaron un estudio de regionalización de la flora boscosa del país, mediante el análisis estadístico de la distribución de 39 especies de árboles. ^{Rumbo (2010}) realizó un trabajo similar al de Hayes (1995), analizando especies de mamíferos, utilizando una matriz de presencia/ausencia y correlacionándolas con las ecorregiones descritas por ^{Dinerstein et al., (1995}). ^{Mereles et al. (2013}) analizaron imágenes satelitales, describiendo de esta forma Ecoregiones de la Región Occidental del Paraguay. ^{Cacciali et al. (2016}), describieron siete ecorregiones basados en las propuestas de ^{Clay et al. (2005}), Dinerstein et al. (1995) y ^{Keel et al. (1993}). describieron formaciones vegetales del Chaco paraguayo, y ^{Avila (2017}) realiza un análisis de patrones de distribución de reptiles identificando 11 áreas de endemismos, una de las cual coincide con la ecorregión de Pastizales Mesopotámicos descrita por Clay et al. (2005). Finalmente, Ávila (2018) en su tesis de maestría identifica y analiza áreas de endemismos de 300 especies de plantas, insectos, anfibios, reptiles y aves, generando una propuesta biogeográfica en la cual propone la existencia de siete biorregiones (Figura 8).

Figura 4 Ecorregiones de la Región Oriental del Paraguay según Acevedo et al (1990). 1. Aquidaban. 2. Amambay. 3) Litoral central. 4) Selva central. 5) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 6) Ñeembucu. 

Asimismo encontramos estudios que modifican la hipótesis ecorregional de ^{Dinerstein et al. (1995}); estos son los realizados por ^{Clay et al. (2005}), describiendo lo que denominó Pastizales Mesopotámicos en el sur de la Región Oriental (Figura 6), y ^{Cacciali & Ubilla (2016}) y Cacciali (2010) nombrando la ecorregión Paraguay Central, también en la Región Oriental (Figura 7). Por su parte, ^{Mereles (2013}) y ^{Mereles et al. (2013)}

Figura 5 Regiones ornitogeográficas descritas por Hayes (1995). 1) Alto Chaco. 2) Matogrosense. 3) Bajo Chaco. 4) Campos Cerrados. 5) Paraguay Central. 6) Alto Paraná. 7) Ñeembucú. 

En resumen, se puede decir que son pocos los estudios sobre biogeografía histórica del Paraguay, siempre utilizando un solo grupo taxonómico, como ser especies leñosas forestales (^{Oakley & Prado, 2011}; ^{Spichiger et al., 2006}), aves (^{Hayes, 1995}), mamíferos (^{Myers, 1982}; ^{Rumbo, 2010}), reptiles (^{Avila, 2017}; ^{Cacciali & Ubilla, 2016}). La tesis de Avila (2018) es hasta ahora el único trabajo que analiza patrones de distribución de diferentes grupos taxonómicos para la identificación de regiones biogeográficas basadas en la presencia de taxones.

Figura 6 Ecorregiones del Paraguay según Clay et al. (2005). 1) Chaco Seco. 2) Pantanal. 3) Chaco Húmedo. 4) Cerrado. 5) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 6) Pastizales Mesopotámicos. 

Biogeografía de la Región Oriental

^{Tortorelli (1967}) es el primero que ensaya una bio regionalización del Paraguay, describiendo 5 regiones fitogeográficas al este del río Paraguay (Figura 3). Posteriormente, ^{Acevedo et al. (1990}) describen 6 ecorregiones en la Región Oriental (Figura 4) que corresponden a las regiones forestales de Tortorelli (1967), exceptuando que la selva central de Tortorelli (1967) es subdividida en el extremo noreste de la región, denominando dicha área la ecorregión Amambay en correspondencia departamento homónimo. ^{Hayes (1995}) describe 4 regiones ornitológicas en la región Oriental (Figura 5), en la cual su región denominada Paraguay Central incluye al Parque del Río Paraguay (Tortorelli, 1967) y a la ecorregión Litoral Central (Acevedo et al., 1990).

Como propias del este del Paraguay, ^{Dinerstein et al. (1995}) describen 2 ecorregiones, el Bosque Atlántico del Alto Paraná y el Cerrado, este último en tres pequeñas porciones de territorio en el extremo Norte y Este de la Región Oriental (Figura 1). Dinerstein et al. (1995) no consideran a la Región Oriental como una región separada del Chaco por el río Paraguay como un límite natural entre ambas regiones; más bien, describen como Chaco Húmedo a toda la zona oeste de la Región Oriental, así la región que ^{Acevedo at al. (1990}) y ^{Hayes (1995}) describieron como Ñeembucú (Figura 4 y 5) y a la Savana Arbolada Oriental (sensu ^{Tortorelli, 1967}) son parte del mismo (Figura 3).

Figura 7 Ecorregiones según Cacciali (2010). 1) Chaco Seco. 2) Pantanal. 3) Chaco Húmedo. 4) Cerrado. 5) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 6) Pastizales Mesopotámicos. 7) Paraguay Central. 

Posteriormente, ^{Clay et al. (2005}) modificaron la ecorregión del Chaco húmedo en el extremo Sur del Paraguay en una ecorregión que denominaron Pastizales Mesopotámicos (Figura 6). ^{Cacciali (2010}) delimitó una ecorregión que denomina Para- guay Central, modificando la ecorregión del Chaco húmedo en la parte central y limitando con el río Paraguay (Figura 7) y ^{Avila (2018}) identificó áreas de endemismos en los Pastizales Mesopotámicos descritos por Clay et al. (2005), renombrándolo como Sabanas Mesopotámicas y a la parte sur del Paraguay Central de ^{Cacciali (2010)}, en lo que le denominó Ecorregión Cordillera de los Altos (Figura 8).

Figura 8 Ecorregiones según Avila (2018). 1) Chaco Seco. 2) Pantanal. 3) Chaco Húmedo. 4) Cerrado. 5) Bosque Atlántico del Alto Paraná. 6) Sabanas Mesopotámicos. 7) Cordillera de los Altos. 

Biogeografía de la Región Occidental o Chaco

^{Tortorelli (1967}) describió cuatro regiones fitogeográficas forestales en el Chaco (Figura 3). Posteriormente, ^{Hayes (1995}) definió tres regiones ornitogeográficas en esta región (Figura 5); éstas coinciden en lo que el primero llamó Bosque chaqueño y Hayes (1995) la región Matogrosense, así como la Savana arbolada chaqueña y el Bajo Chaco respectivamente. Así mismo, si se unen el Parque chaqueño y el Monte occidental se constituiría el Alto Chaco de Hayes (1995). ^{Dinerstein et al. (1995}) identificaron tres ecorregiones en el occidente paraguayo (Figura 1): el Chaco Húmedo, que sobrepasa los límites del río Paraguay e ingresa profundamente en la Región Oriental, el Chaco Seco, que integra en el este Chaqueño a la región ornitogeográfica Matogrosense y la zona forestal Bosque chaqueño, y la ecorregión del Pantanal que en un estrecho margen corre paralela al Río Paraguay (Figura 1).

^{Mereles et al. (2013}) modifican las ecorregiones del Chaco, describiendo 5 ecorregiones e incluyendo por primera vez una ecorregión denominada Médanos en el límite Noroeste del Chaco la ecorregión del Cerrado en el extremo norte de la región Occidental (Figura 9). La ecorregión del Pantanal se extiende desde el río Paraguay en el este chaqueño hasta el Chaco central.

^{Myers (1982}) afirmó que el río es un límite zoogeográfico inusualmente agudo a medida que atraviesa el territorio del Paraguay, concluyendo que la diferencia de riqueza de micromamíferos que encontró a ambos lados del río, se ajusta mejor a un modelo de dispersión que a uno vicariante. ^{Giarla & Jansa (2014}), que estudiaron a los marsupiales del género Thylamys, encontraron que T. macrurus habita el margen este del río, mientras que T. pusillus el margen oeste. Siendo que ambos habitan el mismo tipo de hábitat, argumentaron la posibilidad que el río Paraguay sea un límite de dispersión efectiva, añadiendo que las dos especies no son taxones hermanos. Si las hipótesis de Myers (1982) y Giarla & Jansa (2014) de que el río Paraguay es una barrera eficaz para la dispersión de la fauna se y la ecorregión del Cerrado en el extremo norte de la región Occidental (Figura 9). La ecorregión del Pantanal se extiende desde el río Paraguay en el este chaqueño hasta el Chaco central. El Chaco Seco se restringe al centro y Oeste de la región englobando a la ecorregión Médanos y el Chaco Húmedo ocupa el valle de inundación del río Pilcomayo en la frontera con la Argentina y el sur del Chaco (Figura 9). ^{Avila (2018}), modificó la ecorregión Pantanal (sensu ^{Dinerstein et al., 1995}) en un área que abarca una región que va desde la frontera con Bolivia y hacia el Sur en una franja de 100 Km paralela al río Paraguay hasta unos 200 Km al sur del mismo (Figura 8).

Figura 9 Ecorregiones del Chaco según Mereles et al (2013). 1) Chaco seco. 2) Pantanal. 3) Chaco húmedo. 4) Cerrado. 5) Médanos. 

El río Paraguay como barrera biogeográfica

Ya desde los inicios de los estudios biogeográficos del Paraguay, el río Paraguay se describe separando dos regiones bien diferenciadas en lo biótico (^{Bertoni & Gorham, 1973}). ^{Tortorelli (1967}), ^{Ferreiro (1981}) y ^{Sanjurjo (1989}) zonificaron y describieron zonas forestales del Paraguay en sus respectivos trabajos, señalando formaciones forestales de la Región Oriental y de la Región Occidental por separado, siempre teniendo al río Paraguay como corroboran, el mismo patrón se vería reflejado en la identificación de áreas de endemismos propias en ambos márgenes del río. La hipótesis biogeográfica de ^{Hayes (1995}) refleja dicha idea, fijando al río Paraguay como barrera en la definición de sus regiones ornitogeográficas (Figura 5). ^{Willig et al. (2000}) realizaron un análisis de ocurrencia de especies de murciélagos, concluyendo que los ensamblajes de murciélagos no corresponden a las 7 regiones ornitogeográficas descritas por Hayes (1995); más bien encontraron diferencias significativas entre el este del río Paraguay con dominio de filostómidos, mientras que en las regiones xéricas al oeste del río hay un dominio de los molósidos.

^{Spichiger et al. (2006}) han concluido que el Paraguay está dividido en dos regiones florísticamente diferenciadas. Una de éstas es la región Chaqueña, en donde describen 3 comunidades vegetales en la que denomina A0, correspondiente a la vegetación del Chaco Húmedo, A1 y A2 en el Chaco Seco. La segunda es la Región Oriental donde se describen 3 comunidades florísticas denominadas B0, en el valle de inundación del Río Paraguay y que se considera como un ecotono entre las comunidades propiamente chaqueñas, y las otras comunidades de la región Oriental, B1, correspondiente al Bosque Atlántico del Alto Paraná y al B2 con vegetación propia del Cerrado. A su vez, ^{Mereles (2013}) también describió al Paraguay dividido en dos regiones naturales muy características, la región Oriental y la Occidental o Chaco, separadas por el río Paraguay, aunque aclara que en el medio de las formaciones vegetales del Chaco seco y de los bosques húmedos del oriente hay una zona ecotonal.

Por su parte, ^{Cacciali & Ubilla (2016}) en su estudio de 180 especies de reptiles a través de un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), obtuvieron resultados que no son concluyentes, aunque evidenciaron la presencia de patrones de distribución que coinciden con áreas propias de la Región Chaqueña. Así identificaron áreas de ende- mismos en el Chaco Seco, diferenciado del Chaco Húmedo y en este último, elementos taxonómicos propios del Pantanal, así mismo, identifican áreas de endemismos en la Región Oriental, en el Cerrado y en el Bosque Atlántico del Alto Paraná. ^{De la Sancha et al. (2017)} sostuvieron que el río Paraguay es considerado un límite biogeográfico relevante, separando al Paraguay en una región oriental y en otra occidental. Esta hipótesis está basada en que de las 181 especies registradas de mamíferos nativos del Paraguay, el 32% solo se encuentra al este del Río Paraguay, el 19.3% solo al oeste del río. Es interesante observar que casi la mitad de las especies (48.6%) se distribuyen en ambas regiones, es decir, el río Paraguay sería eficaz como barrera biogeográfica para aproximadamente la mitad de las especies de mamíferos del Paraguay.

^{Dinerstein et al. (1995}) mostraron al río Paraguay como parte integrante de la ecorregión del Chaco Húmedo y en el extremo Norte del Paraguay el río se integra a la ecorregión del Pantanal, no siendo considerado como límite natural entre ecorregiones. ^{Rumbo (2010}), analizó la similitud de riqueza mastozoológica presente en cada ecorregión propuesta por Dinerstein et al. (1995), reportando que la máxima similitud se dio entre el Bosque Atlántico del Alto Paraná y el Chaco Húmedo, señalando mayor afinidad entre estas dos ecorregiones que entre el Chaco Seco y el Chaco Húmedo. A nuestro parecer, esto coincide con la distribución de los Bosques Secos Estacionales Neotropicales (^{Oakley & Prado, 2011}; Mogni et al., 2015). En sus resultados se observa que el patrón de distribución de la mastofauna analizada, es coherente con el modelo ecorregional propuesto por Dinerstein et al. (1995).