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INTRODUCCIÓN
Los hantavirus transmitidos por roedores pertenecen al género Orthohantavirus, Familia Hantaviridae, dentro del Orden Bunyavirales1. Especies y genotipos específicos de hantavirus transportados por roedores a menudo muestran una estrecha asociación con un único huésped reservorio2-5. Algunos hantavirus transportados por roedores están asociados con enfermedades humanas en el Nuevo Mundo (el Síndrome Pulmonar por Hantavirus—SPH), o en el Viejo Mundo (el Síndrome Febril Hemorrágico con Síndrome Renal—SFH)6. La transmisión a los humanos generalmente ocurre a través de la inhalación de partículas de virus aerosolizadas procedentes de la orina, heces o saliva de roedores infectados de forma persistente6. Desde el brote de SPH en el suroeste de los Estados Unidos en 1993, se han reconocido casos de SPH en todo el continente americano, con una tasa de letalidad que varía del 10 al 37% en general7,8. Chile, Argentina y Brasil tienen el mayor número de casos de SPH en América del Sur6.
La primera documentación de infecciones humanas por Orthohantavirus en América del Sur se produjo en 1995, con casos en Argentina, Chile y el Chaco central de Paraguay occidental9. Ferrer et al.10,11 informaron una prevalencia variable de anticuerpos de Orthohantavirus en poblaciones de paraguayos indígenas, menonitas e hispanos del Chaco central. Una investigación de las circunstancias que rodearon el brote de 1995 indicó que el roedor sigmodóntino Calomys laucha era el probable reservorio 9. Johnson et al.12 aislaron un Orthohantavirus aparentemente nuevo de especímenes de C. laucha recogidos en la zona, al que llamaron Virus Laguna Negra (LNV), y sugirieron además que el LNV podría ser responsable del SPH en varios países de la región del Cono Sur. Desde esa primera detección e informe del SPH en Paraguay, la investigación se ha centrado en la ecología, distribución y epidemiología de los hantavirus en Paraguay. Este informe proporciona una visión general y un resumen de esos estudios y sus contribuciones a nuestra comprensión de los hantavirus en América Latina. La Tabla 1 proporciona una lista cronológica de las publicaciones que informan sobre la investigación de los hantavirus realizada en Paraguay o basada en datos recopilados en Paraguay.
ESTUDIOS ECOLÓGICOS DE CAMPO
Williams et al.9 informaron de una lluvia inusualmente intensa en mayo de 1995, poco antes del brote de SPH en el Chaco central en 1995-1996. En su vigilancia peridoméstica de la región, se recolectaron roedores cerca de viviendas rurales y edificios asociados. De los roedores capturados (Calomys laucha, Mus musculus, Bolomys lenguarum (=Necromys lasiurus) y Akodon toba), se observó evidencia de infección previa en C. laucha y A. toba.
Yahnke et al.13 recolectaron pequeños mamíferos en 12 localidades que representan cuatro hábitats comunes (pastizales, tierras de cultivo, bosque espinoso y arbustos espinosos) durante 1996-1997, en el Chaco central. Se recolectaron doce especies (dos marsupiales y diez roedores), de las cuales solo C. laucha fue seropositiva. Esta especie es común en hábitats agrícolas y poco común en hábitats de bosque nativo, con poblaciones más grandes durante la temporada seca y más bajas en la temporada de lluvias. La prevalencia de anticuerpos dentro de C. laucha fue mayor en hábitats de tierras de cultivo y menor en bosques nativos. Además, el estudio revelaba una correlación, aunque marginalmente no significativa, entre el índice de prevalencia de anticuerpos y la proporción de C. laucha en las muestras recolectadas.
Chu et al.14 muestrearon roedores de 17 sitios, que representan seis de los siete biomas principales de Paraguay, tanto en el Chaco como en la región Oriental (este) de Paraguay, durante 1996-1997. Se detectaron individuos seropositivos en diez especies de roedores (aunque no en Calomys laucha), y se detectó ARN viral en cuatro de esas especies, tres de las cuales (Oligoryzomys nigripes, Akodon montensis y Holochilus chacarius) eran reservorios de hantavirus no reportados previamente. Además, resultó interesante que se encontraron animales seropositivos y positivos para ARN no solo en el departamento de Alto Paraguay (Chaco), sino también en los departamentos de Ñeembucú e Itapúa (Oriental). La localidad de Ñeembucú, aunque al este del río Paraguay, representa un hábitat de Chaco Húmedo; las localidades de Itapúa se encontraban dentro del bioma del Bosque Atlántico Interior. Chu et al.14 informaron sobre diez especies de roedores sigmodontinos con individuos positivos para anticuerpos, de los géneros Akodon, Bibimys, Graomys, Holochilus, Nectomys y Oligoryzomys. De estas especies, cuatro (Akodon montensis, Holochilus chacarius, Oligoryzomys chacoensis y O. nigripes) incluyeron individuos positivos para ARN de Orthohantavirus. En el mismo estudio, los 59 individuos de cuatro especies de Calomys resultaron ser todos negativos para anticuerpos. Un aspecto destacado de este estudio fue que informó sobre animales positivos para ARN en la región oriental de Paraguay, donde aún no se habían registrado casos humanos.
Aunque en ese momento no se habían reportado casos de HPS en la región Oriental, el mismo artículo informó que 5 de los 28 indígenas Aché encuestados en el departamento de Canindeyú fueron positivos para anticuerpos neutralizantes, lo que indica una infección previa por hantavirus14. Hasta hace poco tiempo (dentro de la vida de algunos de los individuos encuestados), los Aché eran cazadores-recolectores nómadas aislados de forma voluntaria en regiones del Bosque Atlántico Interior en el este de Paraguay; actualmente viven en pequeños asentamientos en casas construidas de bambú, paja y madera, y realizan incursiones de caza periódicas que duran varios días o semanas en el bosque15.
En un estudio posterior, Chu et al.16 informaron que cada una de las cuatro especies de huéspedes positivas para ARN portaba una cepa distinta de hantavirus. Holochilus chacarius portaba el virus Alto Paraná (ALP), relacionado con el virus LNV y el virus Río Mamoré (RMV); el virus de O. chacoensis era el virus Bermejo-Ñeembucú (BMJ-ÑEB), estrechamente relacionado con los virus Bermejo y Orán; y el virus Itapúa 37/38 (IP37/38) de O. nigripes no parecía estar estrechamente relacionado con ningún hantavirus conocido. El virus Ape Aime (AAI), de A. montensis, se agrupaba con ALP/LNV/RMV según su segmento “S” (el segmento más pequeño de los tres segmentos característicos de Orthohantavirus) y con Pergamino y Maciel según su segmento M (el segmento mediano), lo que sugiere un reordenamiento de esos dos segmentos entre dos especies víricas distintas normalmente portadas por roedores huéspedes diferentes. Se discutió la distribución de cepas de hantavirus recientemente descritas (AAI e IP37/38) en el este de Paraguay. De particular interés fue el hallazgo de AAI en áreas donde se produce una rápida fragmentación y cambio en la cobertura del suelo dentro del Bosque Atlántico Interior. Chu et al.(16) también revisaron la distribución geográfica y ecológica de cepas conocidas de hantavirus en una región de cinco países centrada en Paraguay y observaron que cada cepa de hantavirus muestra una asociación consistente con uno de los principales biomas de la región.
Ghimire17 muestreó seis cuadrículas de captura-marca-recaptura para investigar los factores de estructura vegetacional relacionados con la presencia y abundancia de Akodon montensis, identificado como un reservorio primario de hantavirus en el este de Paraguay. Concluyó que la abundancia y la seroprevalencia están relacionadas de manera compleja, con una seroprevalencia más alta en hábitats que sostienen altas y bajas abundancias de A. montensis, y más baja en hábitats que sostienen niveles de población intermedios. También encontró que A. montensis tiende a ser más abundante en comunidades de roedores de menor diversidad, que se encuentran en hábitats con niveles intermedios de perturbación antropogénica. Palma et al.18 resumieron la literatura disponible sobre estudios ecológicos en el Cono Sur, incluido Paraguay, e indicaron que los estudios en curso están mejorando nuestra comprensión de la ecología de hantavirus / huésped, y proporcionando herramientas que pueden predecir el riesgo humano.
Dinámica espacial
Distribuciones de huésped
Paraguay se destaca entre los países de América del Sur por estar ubicado en el nexo de varias importantes ecorregiones del continente (incluyendo el Bosque Interior Atlántico, Cerrado, Pantanal, Chaco Húmedo, Chaco Seco y Pastizales Mesopotámicos19, además de encontrarse en el límite entre climas tropicales y subtropicales. Por lo tanto, no es sorprendente que las distribuciones de muchas especies de mamíferos alcancen su límite dentro del país, y que especies representativas de distintas ecorregiones sean simpátricas o tengan distribuciones interdigitadas20.
Tampoco es sorprendente que se encuentren en Paraguay varios hantavirus, representando tanto clados occidentales como orientales y asociados con huéspedes característicos de varias ecorregiones distintas. Calomys laucha, reportado como el principal reservorio de LNV en Paraguay9,12, se distribuye por todas las regiones secas del Chaco paraguayo, hasta Uruguay21. Holochilus chacarius, encontrado con ARN positivo para ALP16, se distribuye en humedales de Paraguay y el noreste de Argentina. Akodon montensis, el principal reservorio de AAI (que aparentemente representa un reordenamiento entre los virus occidentales - LNV - y los virus del sureste - Pergamino/Maciel), se encuentra en una variedad de hábitats, incluyendo bosques no perturbados y perturbados (campos viejos y regenerados) en el este de Paraguay, noreste de Argentina y sureste de Brasil. Oligoryzomys nigripes, el principal reservorio de IP37/3816, se encuentra en las regiones del Bosque Atlántico del este de Paraguay, norte de Argentina, centro y sureste de Brasil21. Oligoryzomys flavescens, reportado (como O. chacoensis)(16) como positivo para BMJ-ÑEB en el Chaco Húmedo del sureste de Paraguay y como el huésped principal del virus Central Plata en Uruguay22, se encuentra en el este de Paraguay, sureste de Brasil, Uruguay y el norte y centro-sur de Argentina21.
Distribución de los virus dentro del rango del huésped:
No es mucho lo que se sabe sobre la epidemiología de los hantavirus dentro del rango de huéspedes en Paraguay. Johnson et al.12 identificaron LNV en cinco Calomys laucha, todos provenientes de un radio de aproximadamente 50 km en el Chaco central. En contraste, a pesar de un muestreo extenso en el Chaco, Chu et al.(14) no encontraron LNV en C. laucha. Johnson et al.12 también encontraron LNV en un paciente de HPS que probablemente contrajo la enfermedad en Bolivia. LNV también ha sido reportado en Calomys callosus en Argentina23 y Bolivia24. ALP (Holochilus chacarius, Alto Paraguay) y BMJ-ÑEB (Oligoryzomys flavescens, Ñeembucú) solo se conocen en la localidad única en la que fueron descritos16. Sin embargo, Padula et al.25 encontraron un virus con alta similitud a BMJ en un Akodon montensis (reportado como A. cursor) del departamento de Alto Paraná. AAI (Akodon montensis) e IP37/38 (Oligoryzomys nigripes) son prevalentes en varias localidades del este de Paraguay16, pero no se han reportado en otras áreas.
Distribución entre huésped / virus entre diferentes hábitats:
Goodin et al.26 evaluaron los patrones de seroprevalencia en todas las especies conocidas que incluían individuos seropositivos en Paraguay y encontraron que, en las diez especies recolectadas de 15 sitios en todo Paraguay, los roedores eran más propensos a ser seropositivos para hantavirus en hábitats perturbados por actividad humana (paisajes agrícolas intensivos o mosaicos) que en cualquiera de los hábitats no perturbados examinados (cobertura de árboles perennes, cobertura de árboles caducifolios, cobertura herbácea, cobertura de arbustos). Estos autores también examinaron con más detalle (a una escala más pequeña) los siete sitios donde se habían recolectado roedores seropositivos en el estudio y encontraron nuevamente que, dentro de estos sitios, los roedores seropositivos eran más propensos a ocurrir en hábitats perturbados. En este estudio, no se hizo distinción entre especies virales, ya que solo se examinó la seroprevalencia.
Ghimire17 evaluó las preferencias de hábitat de Akodon montensis en hábitats no perturbados y en una variedad de hábitats perturbados dentro de la Reserva de Biosfera Mbaracayú, en la región de la Selva Atlántica Interior del este de Paraguay. Encontró que A. montensis tiende a ser más abundante en comunidades con menor diversidad estructural del hábitat, que también son hábitats con niveles intermedios de disturbio antropogénico. Además, evaluó tanto los factores poblacionales como las asociaciones vegetales de los individuos seropositivos dentro de A. montensis. Concluyó que la abundancia del huésped y la seroprevalencia están relacionadas de manera compleja, siendo la seroprevalencia más alta en hábitats que soportan altas y bajas abundancias, y más baja en hábitats que soportan niveles poblacionales intermedios.
Chu et al.27 informaron sobre dos cepas distintas de hantavirus en roedores micro simpátricos. Akodon montensis albergaba el virus Jaborá y tres especies de orizomíinos albergaban IP37/38, encontrándose los virus y sus huéspedes a < 20 m de distancia, en varios sitios separados por > 30 km, a lo largo de varios años. Esto proporcionó las primeras pruebas sólidas de que los virus no siempre están aislados geográficamente y pueden coexistir en situaciones donde se superponen las distribuciones de sus huéspedes y sus preferencias de nicho.
Owen et al.28 encontraron que los niveles de seroprevalencia en Akodon montensis variaban de manera consistente en tres hábitats forestales, siendo los niveles más altos de seroprevalencia en un hábitat con disturbio intermedio. Este patrón persistió a lo largo de las estaciones y entre dos años, respaldando la creciente conciencia de que la estructura de la vegetación es extremadamente importante para determinar los niveles de seroprevalencia del hantavirus, como se había informado a escalas más grandes26 y más finas29. Goodin et al.29 también informaron que A. montensis alberga un virus similar al Juquitiba (JUQ), lo que eleva a seis el número de cepas distintas de hantavirus conocidas en Paraguay (AAI, ALP, BMJ-ÑEB, IP37/38, JUQ, LNV), además de un virus similar al AND informado en casos de HPS, y se postula que es albergado por una especie de Oligoryzomys30.
Koch31 informó que una clasificación basada en objetos de imágenes remotos (satelital) produjo los mejores resultados con siete clases. Luego utilizó las imágenes clasificadas para evaluar los efectos del paisaje en la presencia de anticuerpos hantavirales en poblaciones de Akodon montensis. En el paisaje general, la proximidad de parches de hábitat similares se relacionó con la seroprevalencia en Akodon. Eastwood et al.32 informaron que el sexo y el hábitat tenían un valor predictivo independiente para la prevalencia de anticuerpos y ARN hantavirales, mientras que la edad, la presencia de cicatriz o lesión en la cola indicativa de leishmaniasis, y el peso no fueron predictivos. Las hembras roedoras tenían una menor probabilidad de infectarse en comparación con los machos.
Figura 1: La laucha Calomys laucha (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae), propuesto como reservorio principal del virus Laguna Negra (LNV), el patógeno indicado en la mayoría de los casos de Síndrome Pulmonar de Hantavirus (SPH) en el Chaco Paraguayo Johnson et al., 1997). Sin embargo, Chu et al. (2003) encontraron cuatro otras especies de roedores sigmodontinos (pero no C. laucha) como portadoras del virus en el Chaco.
Dinámica espaciotemporal, refugios
Owen et al.28, en un análisis de la relación entre la precipitación, el lugar, el sexo y la variación estacional y anual con los niveles de seroprevalencia en Akodon montensis, encontraron que los animales seropositivos exhibieron varias diferencias en el ciclo vital y el comportamiento en comparación con los roedores seronegativos, lo cual podría favorecer la capacidad del virus para transmitirse a otros posibles huéspedes. Además, interpretaron sus datos como una indicación de que una población reducida y seropositiva de machos funciona como un reservorio trans-estacional para el virus, como se había sugerido anteriormente por Calisher et al.33,34, y que esto puede ocurrir principalmente en hábitats especialmente adecuados que funcionan como refugios35.
Spruill-Harrell et al.36 analizaron datos de anticuerpos de estudios captura-marca-recaptura de roedores, y encontraron que la exclusión de depredadores terrestres en cuadrículas cerradas tenía poca influencia en la comunidad de roedores o en la dinámica poblacional de A. montensis y O. nigripes, los reservorios de los virus Jaborá y Juquitiba, respectivamente. La estacionalidad y la composición del paisaje desempeñaron un papel predominante en la prevalencia de hantavirus en los reservorios de roedores en el ecosistema del Interior del Bosque Atlántico. Camp et al.37 evaluaron el aumento experimental de recursos (alimentación) en cuadrículas cerradas de marcado y recaptura, y encontraron que el aumento de recursos cambió la composición de la comunidad de especies, pero no afectó la prevalencia de Hantavirus en la población de huéspedes. En contraste, la prevalencia viral en los huéspedes de reservorio se asoció con la composición del hábitat en dos niveles espaciales (cuadrícula de muestreo y estación de trampeo) respaldando hallazgos previos que indican que la composición del hábitat es un factor primordial en la prevalencia de los Hantavirus en el Neotrópico.
TRANSMISIÓN DENTRO DE LOS RESERVORIOS Y CONTAGIO A OTRAS ESPECIES
Chu et al.14 informaron que dos especies (Nectomys squamipes y Oryzomys sp.) tenían números iguales de machos y hembras seropositivos, y una especie (Graomys griseoflavus—ahora reconocido como G. chacoensis) tenía un mayor número de hembras seropositivas, aunque ninguna de estas muestras era lo suficientemente grande como para permitir pruebas estadísticas. En general, de 27 ratones seropositivos que representaban a diez especies, 21 (78%) eran machos, y de cinco individuos con ARN positivo (representando a Akodon montensis, Holochilus chacarius, Oligoryzomys flavescens y O. nigripes), todos eran machos, lo que respalda la hipótesis de que la transmisión intraespecífica ocurre principalmente entre machos38,39.
Chu et al.14,16 mencionaron varias especies previamente no reportadas como seropositivas en localidades donde se suponía que otras especies eran los huéspedes primarios para una o más cepas de hantavirus presentes en la comunidad local de roedores. Además, cuatro especies (Akodon montensis, Holochilus chacarious, Oligoryzomys chacoensis, O. nigripes) dieron positivo para ARN. Chu et al.40 informaron que los virus Jaborá y Juquitiba son hospedados por Akodon montensis y Oligoryzomys nigripes, respectivamente. Sin embargo, los análisis filogenéticos de los segmentos S y M del virus en un Akodon montensis mostraron evidencia de reordenamiento y cambio de huéspedes en los hantavirus de América del Sur.
MODELADO ESPACIAL Y MATEMÁTICO
Breitkreutz41 se enfocó en la prevalencia de hantavirus en roedores desde la perspectiva de la ecología de las especies reservorio. Utilizando datos sobre la ocupación de nichos de especies huéspedes y cobertura terrestre dentro de las distribuciones de las especies huéspedes, modeló las distribuciones predichas de los roedores huéspedes, y luego utilizó las intersecciones de estas distribuciones para crear un mapa de riesgo que combina la densidad de población humana, las distribuciones de roedores y los patrones de cobertura terrestre. Koch et al.42 utilizaron sistemas de información geográfica para realizar clasificaciones de cobertura terrestre basadas en objetos utilizando datos obtenidos por teledetección (satélite). Este procedimiento puede facilitar un método de modelado espacial para la predicción basada en hábitats de los huéspedes del patógeno y el riesgo de enfermedades humanas. Goodin et al.43 evaluaron un enfoque jerárquico espacial utilizado para guiar el análisis geoespacial y la investigación de modelado matemático sobre las conexiones entre las propiedades del paisaje y las enfermedades zoonóticas, y concluyeron que el análisis a múltiples escalas proporciona una perspectiva más completa de la ecología de las enfermedades zoonóticas.
Allen et al.44 formularon modelos SEIR deterministas y estocásticos en los cuales la capacidad de carga ambiental para el roedor huésped tenía dos fuentes de variación, estacional y aleatoria. Las simulaciones numéricas utilizando estos modelos parecen reflejar bien la dinámica de los brotes de hantavirus y demuestran que la capacidad de carga variable afecta directamente la abundancia del huésped e indirectamente la prevalencia de la infección, pero no de manera predeciblemente lineal.
Allen et al.45 también desarrollaron modelos SEIR deterministas y estocásticos, que incorporaron diferentes tasas de transmisión dentro y entre sexos, y proporcionaron ejemplos numéricos que lograron reflejar valores empíricos encontrados en Oryzomys palustris en Texas46 y Calomys laucha y Akodon montensis en Paraguay13,14.
McCormack y Allen47 desarrollaron modelos deterministas y estocásticos SIS y SIR de múltiples huéspedes, con los cuales pudieron investigar el papel potencial que podrían tener las especies de desbordamiento en el mantenimiento del hantavirus en una comunidad de roedores. Los modelos deterministas mostraron que bajo ciertas circunstancias, la persistencia de la enfermedad puede ser mejorada por la presencia de las “spillover species” (huéspedes secundarios). McCormack y Allen48 desarrollaron modelos similares que incorporaron múltiples parches (poblaciones del huésped), explorando los efectos del tamaño variable del parche, la tasa de transmisión dentro de los parches y la migración de los huéspedes entre los parches. En conjunto, estos modelos demuestran que bajo ciertas condiciones, la persistencia del hantavirus puede facilitarse mediante "refugios" tanto dentro de huéspedes secundarios alternativas como en parches débilmente conectados (como los que se encuentran comúnmente en paisajes fragmentados).
Wesley et al.49 desarrollaron modelos deterministas y estocásticos de tiempo discreto, estructurados por etapas de infección, edad y sexo del huésped. Allen et al.50 desarrollaron modelos basados en hábitats para la transmisión del hantavirus desde un huésped primario hasta uno secundario. Las simulaciones numéricas utilizando estos modelos resultaron en incidencia esporádica de la enfermedad en especies secundarios y demostraron que los cambios ambientales que resultan en una mayor superposición de hábitats y, por lo tanto, en un mayor encuentro entre especies, pueden provocar brotes del patógeno y el establecimiento del patógeno en una nueva especie de huésped. Igoe et al.51 encontraron que la inclusión de una clase de edad adulta "latente" (infectada pero no infecciosa) en un modelo de edad discreta ayuda a explicar la baja seroprevalencia persistente y los brotes esporádicos en la población del huésped.
INFECCIÓN POR HANTAVIRUS Y RIESGO DE SINDROME PULMONAR POR HANTAVIRUS EN PARAGUAY
Los informes de la Organización Panamericana de la Salud (OPS), la Organización Mundial de la Salud (OMS) y el Ministerio de Salud Pública y Bienestar Social de Paraguay (MSPBS) han resumido los casos de Síndrome Pulmonar por Hantavirus (SPH) reportados en Paraguay, proporcionado pautas de diagnóstico y también brindando información sobre el control de roedores y otras medidas de prevención. Consulte la Tabla 2 para ver una lista de los informes de los que tenemos conocimiento.
Ferrer et al.10 realizaron un estudio serológico en 193 personas indígenas en el Chaco central de Paraguay, de las cuales 78 (40%) resultaron seropositivas. No observaron diferencias entre los sexos y encontraron una mayor seroprevalencia con el aumento de la edad (67% de positividad en personas mayores de 53 años) y concluyeron que los hantavirus circulantes en esta región son relativamente poco patogénicos. Ampliando este estudio, Ferrer et al.11 informaron que en una encuesta realizada en poblaciones indígenas, menonitas e hispanas de Paraguay en el Chaco central, la prevalencia de seropositividad siendo igual entre los sexos en las personas indígenas pero no en las no indígenas (los hombres tenían una seropositividad mayor que las mujeres). Además, las personas que vivían en entornos rurales tenían más probabilidades de ser seropositivas, y aquellos que eran seropositivos para Trypanosoma cruzi (enfermedad de Chagas) también tenían más probabilidades de ser seropositivos para hantavirus.
Padula et al.30 informaron que dos de los nueve virus amplificados de casos humanos en Paraguay se agruparon filogenéticamente con el virus Andes (AND), mientras que los otros fueron LNV. Chu et al.(14) realizaron una encuesta a 28 personas Aché (indígenas) de Canindeyú (este de Paraguay), de las cuales siete (25%) resultaron seropositivas para hantavirus, aunque en ese momento no se habían reportado casos de SPH en el este de Paraguay. Estas personas eran cazadores-recolectores en el pasado en el Bosque Atlántico Interior, actualmente viven en pequeños asentamientos dentro del bosque y continúan realizando incursiones de caza en el bosque, que duran desde unos pocos días hasta unas pocas semanas.
Padula et al.25 informaron un caso de SPH en Itapúa, en el este de Paraguay, y también un aislamiento de hantavirus de Akodon cursor en Itapúa, que no se agrupaba estrechamente con otras cepas. Según el entendimiento actual de los límites de especies de Akodon y su distribución geográfica, es probable que este informe se refiera en realidad a A. montensis. También se desconoce si este virus es similar a alguno de los reportados por Chu et al.16 o Goodin et al.29. Insaurralde y Páez52 realizaron una revisión exhaustiva de los casos de SPH en Paraguay hasta 2004 y Torales et al.53 actualizó la información de casos de SPH en Paraguay hasta 2020.
La conclusión de Young et al.54, de que "los determinantes ecológicos y personales de esta infección humana siguen siendo un misterio" (traducido por los autores), sigue siendo generalmente cierta. Como enfatizó Childs55, "nuevos esquemas para prevenir la transferencia de patógenos humanos desde reservorios animales solo pueden surgir de una mejor comprensión del contexto ecológico e interacciones biológicas del mantenimiento de patógenos entre los reservorios" (traducido por los autores). Como se revisa en Githeko et al.56, se predice que la tasa y dirección actuales del cambio climático global resultarán en aumentos de enfermedades transmitidas por vectores.
DIRECCIONES FUTURAS DE INVESTIGACIÓN
Hasta la fecha, la mayoría de las investigaciones de campo sobre huéspedes zoonóticos se han centrado en un solo patógeno. Sin embargo, parece probable que muchos patógenos tengan efectos interactivos, ya sea en el huésped roedor o en los seres humanos (o en ambos). En un estudio en el Chaco central paraguayo, Ferrer et al.11 informaron que, independientemente del sexo o grupo étnico, las personas seropositivas para Trypanosoma cruzi tenían más probabilidades de ser seropositivas para hantavirus. Se necesitan tanto estudios de campo como de laboratorio para dilucidar la dinámica de las coinfecciones patogénicas en los reservorios de hospedadores, un aspecto potencialmente importante de la ecología (ampliamente definida) de los hantavirus y un factor de riesgo para las poblaciones humanas.
En un artículo de revisión exhaustivo, Klein y Calisher57 concluyeron que "parece haber una asociación de un solo hantavirus con un solo huésped roedor..." (traducido por los autores). Aunque existe evidencia que respalda esto, no todos los estudios son concluyentes al respecto. Chu et al.14 informaron que, entre diez especies de sigmodóntinos seropositivos de Paraguay, cuatro (de tres géneros distintos) eran positivos para ARN. Además, Chu et al.16 informaron que el virus AAI del este de Paraguay muestra una alta similitud en su secuencia del segmento S con ALP (Alto Paraguay), LNV y RMV, pero su segmento M es más similar a los virus Pergamino y Maciel. La conclusión más probable a partir de esta información es que se ha producido una reordenación entre distintas cepas virales, y esto solo puede ocurrir cuando los dos virus infectan al mismo roedor individual al mismo tiempo. Claramente, se necesitan estudios coordinados de laboratorio y campo para aclarar las condiciones en las que podría ocurrir la coinfección y/o reordenación, incluso si los rápidos cambios antropogénicos en la cobertura terrestre pueden facilitar la ocurrencia de este fenómeno.
Mills58 indicó que "Los resultados integrados de una variedad de estudios de reservorios se pueden combinar con datos de imágenes de satélite para proporcionar modelos que ayuden a los científicos a predecir momentos y lugares específicos de mayor riesgo para las poblaciones humanas" (traducido por los autores). Estudios como los de Goodin et al.26 utilizando imágenes de satélite, Ghimire17 con datos vegetacionales terrestres y Allen et al.45 utilizando modelado matemático, ilustran la veracidad de la afirmación de Mills. Más allá de estos esfuerzos, es probable que una de las áreas de investigación más importantes en el futuro cercano sea la integración tanto del modelado espacial como del matemático. Esto claramente será un esfuerzo complejo, tanto conceptual como pragmáticamente, y requerirá un fuerte equipo multidisciplinario de investigadores.
Mills y Childs59 presentaron un esquema y una descripción de los estudios de campo necesarios para comprender mejor la ecología de los huéspedes roedores y los virus asociados con la fiebre hemorrágica, incluido el hantavirus. Claramente, se necesitan muchos estudios de este tipo, ahora más urgentemente que nunca. Además, en su conclusión, Mills y Childs59 agregaron "... se necesitan estudios paralelos de laboratorio de huéspedes y patógenos para obtener el máximo beneficio de estos estudios de campo" (traducido por los autores). Estamos totalmente de acuerdo con esto, con la recomendación adicional de que cierta información críticamente importante sobre la biología viral dentro del huésped, el mantenimiento viral dentro de los individuos y las poblaciones, y la transmisión intra e interespecífica, se estudiará mejor (y tal vez solo) en colonias cautivas al aire libre (semi-naturales). Dichos datos son particularmente necesarios para la parametrización de los modelos matemáticos44. Se han realizado estudios exitosos de transmisión en dicho entorno60, y anticipamos que los equipos de investigación que utilizan colonias similares al aire libre generarán datos críticamente importantes.
